معلومة

كيف يعطي اللحاء الأولوية لنقل السكر إلى فواكه معينة؟

كيف يعطي اللحاء الأولوية لنقل السكر إلى فواكه معينة؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

لدي سؤال من الفضول لأنني جديد تمامًا في الزراعة:

عندما ينقل اللحاء السكريات والبروتينات في النباتات من الأوراق إلى الثمار ، فهل الثمار القريبة من الأوراق التي تنتج السكر بنشاط (تلك الأكثر تعرضًا للضوء) تحصل على تركيز أعلى من السكريات مقارنة بتلك التي ليست بالقرب من الأوراق أو الأوراق أو تلك الموجودة مظللة في الغالب؟

أعلم أن الثمار العلوية في بعض النباتات قد تكون لها الأولوية في تناول السكر لأن تلك الأوراق هي الأكثر تعرضًا للضوء وهذا المستوى يجذب حبوب اللقاح أكثر ، ولكن في الأسفل ، كيف يعطي اللحاء الأولوية للفواكه التي تحصل على المزيد من السكر منذ انتقال اللحاء في كل اتجاه؟ هل هناك أي سبب لوجود اختلاف في حجم الفاكهة في بعض النباتات حتى عندما يتعرض كلاهما للضوء بشكل متساوٍ ، بينما لا تنمو الفاكهة الأخرى على الإطلاق؟


تقنية جديدة لتحديد خلايا اللحاء تساعد في مكافحة تخضير الحمضيات

تتعرض المحاصيل في جميع أنحاء العالم بشكل متزايد للأوبئة ، حيث تؤثر الأمراض على التدفقات العالمية للأشخاص والبضائع ، وتتنقل من قارة إلى أخرى. تعتبر أمراض اللحاء ، مثل تخضير الحمضيات ، إحدى المجموعات المدمرة بشكل خاص من الأمراض النباتية التي تسبب الفوضى الاقتصادية على مستوى العالم. ومع ذلك ، قد يكون من الصعب دراسة هذه الأمراض ، حيث يتعذر الوصول إلى خلايا اللحاء نسبيًا ويصعب عزلها. في العمل المقدم في العدد الأخير من تطبيقات في علوم النباتيقدم الدكتور إد إتكسبيريا وزملاؤه في مركز أبحاث وتعليم الحمضيات بجامعة فلوريدا تقنية جديدة لتحديد خلايا اللحاء في الأنسجة النباتية.

"بسبب طبيعتها التي يتعذر الوصول إليها ، يكاد يكون من المستحيل علاج أو علاج الأمراض المحدودة اللحاء في بلانتا، وبالتالي تشكل مخاطر جسيمة من الناحيتين الاقتصادية والبيولوجية. من الناحية الاقتصادية ، يمكن أن تتسبب أمراض اللحاء الخفيفة في انخفاض كبير في الإنتاج الزراعي عن طريق تقليل جودة وكمية السلعة الزراعية المضيفة. في أسوأ الحالات ، يمكن أن تشير إلى نهاية الصناعات القائمة ، كما هو الحال في صناعة الحمضيات في بورتوريكو ، "قال الدكتور Etxeberria ، المؤلف المقابل للدراسة." من الناحية البيولوجية ، تهدد هذه الأمراض بقاء الأنواع المصابة ".

من أجل مكافحة تدمير أمراض اللحاء ، يجب على الباحثين أن يفهموا بالتفصيل الطريقة التي تشوه بها هذه العوامل الممرضة خلايا اللحاء النباتية المعروفة باسم عناصر الغربال والخلايا المصاحبة. اليوم ، لا تزال العديد من الأسئلة الأساسية بدون إجابة حول كيفية تأثير أمراض مثل تخضير الحمضيات على خلايا اللحاء ، والتي تعتبر ضرورية لنقل المغذيات النباتية. "نحن مهتمون بمعرفة ما إذا كانت الإشارة التي تنتجها بكتيريا [تخضير الحمضيات] ، والتي توجه التغيرات الفسيولوجية في عنصر الغربال وتتوسطها الخلايا المصاحبة ، وراثية أم كيميائية." كخطوة أولى في الإجابة على هذا السؤال ، يجب عزل خلايا اللحاء. ومع ذلك ، فإن هذا يمثل تحديًا تقنيًا ، حيث تشكل خلايا اللحاء أقل من 1 ٪ من إجمالي الخلايا ، ويتم دفنها في أعماق أنسجة النبات ، وتتخللها أنواع خلايا أخرى.

تعتمد التقنيات الحالية لتحديد خلايا اللحاء على وجود بروتينات خاصة باللحاء تسمى forisomes. ومع ذلك ، تم العثور على forisomes فقط في خلايا اللحاء من النباتات في عائلة الفاصوليا ، مما يحد من تطبيق هذه الطريقة. تستفيد التقنية المقدمة هنا من التشريح المميز لخلايا اللحاء باستخدام الأصباغ الخاصة بالعضيات والفحص المجهري الفلوري. على سبيل المثال ، تفتقر خلايا اللحاء التي تسمى عنصر الغربال إلى النواة والفجوة ، ولكنها تمتلك الميتوكوندريا الجدارية ، لذلك تصبح هذه الخلايا واضحة عندما تلطخ الأنسجة باستخدام Hoechst 3342 و Neutral Red و MitoTracker Green وتصور باستخدام مجهر الفلورسنت. هذه الطريقة قابلة للتطبيق خارج الحمضيات ، لأنها تعتمد على تشريح خلايا اللحاء ، بدلاً من علامات البروتين التي تختلف من نوع لآخر. هذا يعني أنه يمكن استخدامه لفهم ليس فقط تخضير الحمضيات ولكن أيضًا مجموعة واسعة من أمراض اللحاء مثل مرض كرمة القرع الأصفر ومرض حيلة الذرة ومرض البصل القزم الأصفر.

أثناء دراسة أمراض اللحاء هو التطبيق الأكثر إلحاحًا لهذه التقنية ، وكان الدافع وراء هذه الدراسة ، يمكن أن يساعد تحديد خلايا اللحاء أيضًا في دراسة الأسئلة النباتية الأخرى. قال الدكتور إتكسيبيريا: "يمكن أن يساعد التعرف على خلايا اللحاء في مجالات أخرى من فسيولوجيا اللحاء مثل تحديد موقع الناقلات أو القنوات المرتبطة بالغشاء ، وموقعها في جميع أنحاء النبات ، وخصائصها اعتمادًا على توزيعها في أنسجة المصدر أو الحوض". بالإضافة إلى ذلك ، نظرًا لأنها تتضمن هضم جدار الخلية ، "يمكن استخدام هذه الطريقة لدراسة خصائص الغشاء مثل تدفقات الأيونات ، والخصائص الكهربائية للأغشية ، والفيزياء الحيوية لمرونة الغشاء - وهي دراسة غير ممكنة مع الخلايا السليمة."

باستخدام الأساليب البيولوجية الراسخة مثل هضم جدار الخلية ، وتلطيخ العضية ، والفحص المجهري الفلوري ، طور الدكتور إتكسبيريا وزملاؤه تقنية لعزل خلايا اللحاء بدقة عبر النباتات. في حين أن هذه التقنية لها تطبيقات واسعة ، سيتم وضعها على الفور في الخدمة لفهم ومكافحة أمراض اللحاء المدمرة التي تسبب فشل المحاصيل في جميع أنحاء العالم.


مجموعة المزهرة والفاكهة

مانويل أغوستي إدواردو بريمو ميلو ، في The Genus Citrus ، 2020

11.9.2 تحطيم أو رنين

تتكون الحزام من قطع في اللحاء ، وفي معظم الحالات تتضمن إزالة شريط من اللحاء من محيط الجذع أو فروع السقالة (غورين وآخرون ، 2003). إذا تم تطبيقه بعد سقوط البتلة ، فإن الحزام يقلل من انسداد الثمار النامية ، وبالتالي يزيد من عدد الثمار الصغيرة التي تصل أخيرًا إلى مرحلة النضج (Damigella et al. ، 1970 Blondel ، 1977 Monselise et al. ، 1972).

كما هو مذكور أعلاه ، فإن أساس هذه الممارسة هو تراكم الذبابات فوق الحزام عن طريق إبطاء نقلها من الأوراق (Wallerstein et al. ، 1974 ، 1978 Goldschmidt and Golomb ، 1982 Rivas et al. ، 2007). بالتزامن مع ذلك ، يتناقص تركيز المذاهب في جذور الأشجار الحلقية ، ويكون هذا التأثير أكثر وضوحًا عندما يتم إجراء التحزيز خلال فترة النشاط الخضري (شنايدر ، 1954). غورين وآخرون. (2003) استعرض الجوانب الفسيولوجية والبستنة للحزام.

من المقبول عمومًا أن التحسن في مجموعة الفاكهة الناجم عن الرنين يرجع إلى زيادة توافر الكربوهيدرات للفاكهة. ومع ذلك ، فقد تم اقتراح أن الحزام قد يغير التوازن الهرموني للأعضاء المصابة ، بحيث يعزز نمو الفاكهة الصغيرة أو يمنع انسدادها. لا يزال يتعين تأكيد هذه الفرضية الثانية (Goren et al. ، 1971 Wallerstein et al. ، 1973).

يبدو أن الفكرة الأكثر اتساقًا هي أن الحزام يؤخر انفصال الثمرة ويزيد من كفاءة العائد الكمي للنظام الضوئي الثاني للأوراق المتكيفة مع الضوء (ΦPSII) ، وتغيير تركيزات الكربوهيدرات في الأوراق وأداء التمثيل الضوئي لأنواع مختلفة من البراعم. ومع ذلك ، فإن الفاكهة الصغيرة المولودة على البراعم الورقية هي فقط التي تزيد من مجموعة الثمار النهائية (ريفاس وآخرون ، 2007). التأخير في إفراغ الثمرة وزيادةPSII في البراعم المورقة المزهرة هي الآلية الكامنة وراء تقدم مجموعة الفاكهة بعد التحزيم (ريفاس وآخرون ، 2007).


هيكل أنسجة الأوعية الدموية

في أنواع مختلفة من النباتات ، يتم ترتيب الأنسجة الوعائية بشكل مختلف. عادةً ما تكون الخلايا طويلة وضيقة وأنبوبية. غالبًا ما يتم ترتيب أنسجة الأوعية الدموية في حزم داخل الساق أو الورقة. يوجد أدناه مقارنة بين أنسجة الأوعية الدموية الموجودة في أحادي و ديكوت النباتات.

كما ترون ، فإن الحزم الوعائية في الثنائيات تكون أكبر بكثير وأكثر ترتيبًا. من ناحية أخرى ، تنشر الأنواع أحادية النواة نسيج الخشب واللحاء في الأنسجة الوعائية حول الجذع. تعكس هاتان الطريقتان بنية النباتات نفسها. تميل الأحادية إلى أن تكون نباتات مثل الحشائش ، والتي لها عروق وأوراق تعمل بالتوازي. في الثنائيات ، مثل العديد من الأشجار المزهرة والنباتات المثمرة ، تتفرع الأوراق والأوردة في الأوراق بأنماط مختلفة. تفضل هذه المنظمة أنسجة الأوعية الدموية التي تكون أكثر تنظيماً ، ويمكن أن تتفرع مع نمو النبات.

تعمل أنسجة الأوعية الدموية بشكل رئيسي في الحفاظ على توازن الماء وتوازن السكر في النبات. لا تحتاج خلايا النبات إلى الماء فقط لإكمال الوظائف البيولوجية الأساسية ، بل تحتاج أيضًا إلى المعادن والمواد المغذية الموجودة في التربة لإكمال عملها. معظم النباتات لها مسام صغيرة في الأوراق تسمى فغرة، والتي تسمح للماء بالتبخر وتبادل الغازات. للحصول على المزيد من الماء والعناصر الغذائية في خلايا الأوراق ، تفتح هذه المسام الصغيرة.

عندما يتبخر الماء ، فإن قوى التصاق و تماسك سحب الماء لأعلى أنابيب نسيج الخشب. عندما يتم امتصاص الماء من خلال الجذور ، فإن هذا أيضًا يخلق ضغطًا من القاع لإجبار الماء على الصعود. أنابيب نسيج الخشب ضيقة لدعم هذا الإجراء ، ولكن هناك العديد منها مجمعة معًا. يمكن رؤية الجزء الخشبي من نسيج الأوعية الدموية أدناه ، على اليسار.

عندما يتحرك الماء لأعلى وإلى داخل الأوراق ، هناك حاجة إلى بعض منه لإذابة السكريات الناتجة عن عملية التمثيل الضوئي وإعادتها إلى أسفل النبات. تذكر أن التمثيل الضوئي ينتج الجلوكوز ، والذي سيستخدمه النبات كطاقة. يجمع النبات بين جزيئات الجلوكوز لإنتاج السكروز ، وهو سكر تخزين مؤقت. لا تنتج الخلايا الجذرية والخلايا الأخرى في السيقان والأوراق الجلوكوز الخاص بها وتعتمد على النبات لتزويدها بالطاقة. تعمل خلايا اللحاء على نقل هذه الطاقة الناتجة في جميع أنحاء النبات من خلايا المصدر، مثل الأوراق ، إلى خلايا الحوض، مثل تلك الموجودة في الجذور. الأنسجة الوعائية مسؤولة أيضًا عن التحكم في تدفق العناصر الغذائية عندما يقوم النبات بتكوين الأزهار والفواكه ، مما يؤثر بشكل كبير على العملية.

لقد تعلم المزارعون كيفية التعامل مع نظام الأوعية الدموية للنباتات بطرق مختلفة لتعديل محاصيلهم بطرق مختلفة. على سبيل المثال ، من خلال إتلاف الأنسجة الوعائية الموجودة أسفل الفاكهة على فرع ، سيتم نقل السكريات إلى الفاكهة. بينما قد تعاني الجذور ، ستصبح الثمار أكبر بكثير نتيجة لذلك. هذا يسمي أحزمة، وهي واحدة من العديد من التقنيات المستخدمة لتغيير تدفق العناصر الغذائية داخل النبات عن طريق تعديل الأنسجة الوعائية.

1. أي مما يلي ليس نسيجًا وعائيًا؟
أ. زيليم
ب. اللحاء
ج. Meristem

2. لماذا يتكون اللحاء من الخلايا الحية ، بينما يتكون النسيج الخشبي من الخلايا الميتة؟
أ. بدون سبب
ب. يشارك اللحاء في النقل النشط ، بينما الزيلم ليس كذلك
ج. اللحاء هو نسيج جديد ، لقد مات نسيج الخشب ببساطة

3. لماذا يمكن أن تكون النباتات الوعائية أطول بكثير من النباتات غير الوعائية؟
أ. يمكنهم نقل العناصر الغذائية أعلى
ب. يحتاجون إلى كمية أقل من الماء
ج. يحتاجون إلى قدر أقل من ضوء الشمس


مناقشة

تعقيد الآليات الكامنة وراء استهداف بروتينات SUT4 لبروتينات تونوبلاست

في الفاكهة ، يتم تخزين السكريات القابلة للذوبان بشكل أساسي في فجوة الخلية ، ويتم تحفيز امتصاصها أو إطلاقها من الفجوة بواسطة ناقلات موضعية. يعتبر تصميم ثنائي الليوسين (LXXLL) داخل النطاقات الطرفية N و / أو C مسؤولاً عن استهداف ناقلات السكر إلى بلاطة اللوز في النباتات [11 ، 66 ، 67]. مجموعة متنوعة من أفراد عائلة SUT4 الفرعية التي تحتوي على نموذج di-leucine ، مثل أرابيدوبسيس AtSUT4 (المعروف أيضًا باسم AtSUC4) [24] ، لوتس جابونيكاس LjSUT4 [25] ، الشعير HvSUT2 [24] ، الأرز OsSUT2 [68] و حور تم إثبات وجود PtaSUT4 [26] في الغشاء الفجوي. في أشجار الفاكهة ، PpSUT4 في الخوخ ، MdSUT4.1 و MdSUT4.2 في التفاح و PbSUT2 في الكمثرى تحتوي جميعها على فجوة استهداف di-leucine عزر LXXLL (الشكل S3) ، وبالتالي ، من المتوقع أن يتم توطينهم في بلاطة اللونية. يُعرف MdSUT4.2 أيضًا باسم MdSUT1 في تقرير سابق [33]. مثل MdSUT4.1 ، تم إظهار PpSUT4 في الغشاء الفجوي من خلال تعبيره العابر في أوراق التبغ [29]. ومع ذلك ، فقد تبين أن كلا من MdSUT1 و PbSUT2 يتوضعان في غشاء البلازما عبر تعبيرهما خارج الرحم في أرابيدوبسيس البروتوبلاست وخلايا البشرة في البصل [33 ، 52]. يشير هذا التناقض إلى أن العوامل الأخرى غير المعروفة ، إلى جانب فكرة di-leucine ، قد تؤثر أيضًا على التوطين الخلوي لأفراد عائلة SUT4 الفرعية.

يشارك MdSUT4.1 في تنظيم تراكم سكر فاكهة التفاح

أظهرت دراستنا ذلك MdSUT4.1 كان مرتبطًا بشكل كبير بتراكم سكر الفاكهة في التفاح ويقع في فترة حلاوة QTL على LG8 [58]. مستويات التعبير MdSUT4.1 أظهر ارتباطًا سلبيًا بتراكم سكر الفاكهة ، كما أظهر الإفراط في التعبير في مسامير الفراولة والتفاح تأثيرًا سلبيًا عامًا على تراكم السكر. هذه النتائج تدل على أن MdSUT4.1 الجين هو مرشح قوي لتنظيم تراكم سكر الفاكهة في التفاح.

كما ذكرنا سابقًا ، يتواجد MdSUT4.1 في الغشاء الفجوي ، وقد أدى الإفراط في التعبير العابر في الفراولة إلى انخفاض كبير في تراكم السكروز في الفاكهة. يشير هذا إلى أن MdSUT4.1 له وظائف مماثلة مثل أرابيدوبسيس AtSUT4 والذرة ZmSUT2 ، وكلاهما من أفراد عائلة SUT4 ويعملان على إعادة تعبئة السكروز من الفجوة [27 ، 28 ، 69]. تتوافق هذه الفرضية مع اكتشاف أن التعبير عن جين تخليق السكروز FaSPS أظهرت انخفاضًا معنويًا في إفراط فاكهة الفراولة في التعبير عن MdSUT4.1 مقارنة بالفاكهة المخترقة بالناقل الفارغ. هذا التغيير في مستوى التعبير FaSPS قد يُعزى إلى التغذية المرتدة من تدفق السكروز من الفجوة الناتجة عن الإفراط في التعبير MdSUT4.1.

وبالمثل ، فإن الإفراط في التعبير عن MdSUT4.1 في دشبذ التفاح أدى إلى انخفاض كبير في تراكم السداسي ، وهو ما يتوافق مع النتيجة التي توصل إليها التعبير عن MdSUT4.1 يظهر ارتباط سلبي بتراكم السكر في ثمار التفاح. من المحتمل أيضًا أن MdSUT4.1 يتوسط تدفق السكروز من الفجوة في كالي التفاح لأن هذه الفرضية تتفق جيدًا مع النتيجة التي تم التعبير عنها MdvAINV1 المسؤول عن انقسام السكروز في الفجوة انخفض بشكل كبير في الإفراط في التعبير عن التفاح MdSUT4.1. الزيادة الطفيفة في تراكم السكروز في الإفراط في التعبير عن التفاح MdSUT4.1 قد يكون بسبب تفعيل MdSUT1.1 و MdSUT1.2 مثل SUT1 من المعروف أن الجينات تعمل كناقلات السكروز عالية التقارب وتعمل في امتصاص السكروز في أنسجة التخزين بالوعة [70 ، 71].

أظهرت الدراسات السابقة أن SUT4 يمكن أن تتفاعل مع ناقلات السكر الأخرى مثل SUT1 و TST [29 ، 43 ، 72]. وبالتالي ، لا يمكن استبعاد أن الإفراط في التعبير عن MdSUT4.1 في دشبذ التفاح قد يؤثر على تفاعله مع ناقلات السكر الأخرى مثل MdTST ، مما يؤدي إلى التغيير في تراكم السكر. بالإضافة إلى ذلك ، تظهر نتائجنا أن الإفراط في التعبير عن MdSUT4.1 ينتج عنه استجابة متتالية لعملية التمثيل الغذائي للسكر والجينات الناقلة للتأثير على تراكم السكر ، وهو ما يشبه التقارير السابقة [32 ، 73].

في التفاح ، السوربيتول هو السكر السائد في اللحاء ، لكنه يمثل حوالي 5٪ فقط في الفاكهة الناضجة حيث يتحول معظمها إلى سكر الفواكه [74]. التعبير الجيني عن ترميز ناقل السوربيتول (SOT) ، بما في ذلك MdSOT1, MdSOT4 و MdSOT5.3، انخفض في التعبير المفرط في التفاح MdSUT4.1 (الشكل S4). وبالتالي ، فإنه يستحق مزيدًا من الدراسة للتأكد مما إذا كان الإفراط في التعبير عن MdSUT4.1 له تأثير على التعبير عن MdSOTs، مما أدى إلى تغير في تراكم السكر في ثمار التفاح.


آثار الإجهاد الحيوي

أثناء تطورها ، يتعين على النباتات أن تتعامل مع وجود الميكروبات ، مثل الفطريات والفيروسات والبكتيريا وأيضًا العواشب وأحيانًا النباتات الأخرى التي تعمل كطفيليات. هذه الكائنات الحية ، مهما كان نوعها ، تتطور على حساب السكريات التي تنتجها النباتات (الشكل 3) ، وبالتالي قد تؤثر على نقل اللحاء للسكريات.

الشكل 3. تمثيل مبسط للاعبين الرئيسيين المشاركين في المنافسة على السكريات في واجهة النبات / الميكروب. اعتمادًا على النظام المرضي ، تقدم النباتات والميكروبات آليات فعالة لامتصاص السكروز السكتة الدماغية أو تعديله. في التفاعلات الحيوية ، يمكن تناول السكروز من قبل كل من المضيف والفطريات عبر ناقلات السكروز ، مثل الذرة ZmSUT1 والفطريات Ustilago maydis UmSRT1 ، على التوالي. ومع ذلك ، فإن الجلوكوز هو مصدر الكربون الرئيسي الذي ينتقل من العائل إلى الطفيل وهو ضروري للتغذية والتمثيل الغذائي للطفيلي. تساهم انعكاسات جدار الخلية من المضيف والميكروبات في مصدر السداسيات على مستوى apoplast. تسمح ناقلات الهكسوز للفطريات المسببة للأمراض أو المتبادلة بالتنافس بشكل تفضيلي على الجلوكوز و / أو الفركتوز (على سبيل المثال ، UfHXT1 ، BcFRT1 ، CgHXTs ، GiMST2). للوصول إلى السداسيات السداسية الورمية ، تمتلك النباتات ذخيرة كبيرة من STPs التي يمكن أن تدعم طلب المضيف. تم وصف الأدوار المتعددة للسداسيات في الخلايا المضيفة من بين أمور أخرى ، ويمكن استخدام السداسيات كمصدر للطاقة أو كجزيئات للإشارة ومنظمين للتعبير الجيني المرتبط بالإمراض والتمثيل الضوئي والبالوعة. النتيجة غير المباشرة لاكتساب مضيف السكروز والسداسي هو تجويع محتمل للميكروبات من خلال الوصول المحدود إلى السكر في الواجهة. يمكن تجاوز امتصاص المضيف للسكر في بعض التفاعلات المسببة للأمراض. المؤثرات المحددة (غير الممثلة في الرسم البياني) الصادرة عن بعض البكتيريا وربما الفطريات يمكنها التعامل مع تدفق السكر في العائل (SWEETs) وإتاحة السكروز والسداسيات أيضًا لمسببات الأمراض

الميكروبات المتبادلة والممرضة

يمكن فصل الكائنات الحية الدقيقة إلى مجموعتين وفقًا لأنماط حياتها ، التبادلية (على سبيل المثال ، الفطريات الفطرية) والممرضة (التغذية الحيوية إلى النخرية نيوتن وآخرون ، 2010).حتى لو كانت أنماط استعمارها مختلفة ، فقد طورت الكائنات الحية الدقيقة استراتيجيات متطورة لتجنب أو قمع أو تجاوز دفاعات النبات وتحويل العناصر الغذائية ، وخاصة السكريات ، من النبات المضيف من أجل نموها (الشكل 3). على سبيل المثال ، يمكن أن تنمو الكائنات الحية الدقيقة المتبادلة ومسببات الأمراض ذات التغذية الحيوية داخل النبات من خلال واجهات معقدة ، وحبيبات الشجر و haustoria على التوالي ، والتي يتم من خلالها نقل العناصر الغذائية (Voegele and Mendgen، 2011 Smith and Smith، 2012). في المقابل ، تفرز مسببات الأمراض النخرية السموم وتنتج إنزيمات تحلل الماء التي تقتل الخلايا المضيفة لتتغذى على الأنسجة المتعثرة (فان كان ، 2006).

يمكن للميكروبات استعمار أعضاء الحوض أو المصدر. نظرًا لأن كل من التفاعلات المتبادلة والممرضة تتطلب إمدادًا بالسكر من النباتات المضيفة إلى عامل الاستعمار غير المتجانسة ، فإنها تتداخل مع توازن حوض المصدر. في معظم الحالات ، يُفترض إلى حد كبير أن أعضاء المصدر المستعمرة تخضع للانتقال من المصدر إلى الحوض الذي يعدل آلية نقل السكر وتقسيمه على مستوى النبات بالكامل (Biemelt and Sonnewald، 2006). من بين النظم المرضية ، غالبًا ما يتم الاستشهاد بالتفاعلات بين النباتات والفطريات الحيوية كنماذج لدراسة التعديلات المرتبطة بمسببات الأمراض لتقسيم الكربون. لهذا السبب ، نركز هنا بشكل خاص على تفاعلات الفطريات النباتية الحيوية ونذكر فقط بعض السمات المميزة للأنظمة المرضية الأخرى.

الفطريات الحيوية ، مثل الصدأ ، البياض الدقيقي ، تنشئ علاقة تغذية طويلة الأمد مع الخلايا الحية لمضيفيها من خلال تكوين haustoria. هذه هي هياكل جدار الخلية المخترقة التي تترك البروتوبلاست للخلايا المضيفة سليمة وتخلق واجهة سكتة دماغية يتم من خلالها امتصاص المغذيات المضيفة التي تم إطلاقها بواسطة الفطريات (Mendgen and Hahn، 2002 Panstruga، 2003). تعطي دراسات التصوير الشعاعي الذاتي باستخدام المواد ذات العلامات الإشعاعية دليلًا غير مباشر على الدور المركزي للهوستوريا في نقل السكر والأحماض الأمينية من المضيف إلى مسببات الأمراض الحيوية (Hall and Williams ، 2000 Voegele and Mendgen ، 2011). في الأنسجة المصابة ، يخلق الطلب على الكربون الفطري حوضًا رئيسيًا إضافيًا يتنافس مع أحواض المضيف. تم فحص القدرة التنافسية بين المصارف النباتية والفطرية مؤخرًا باستخدام نهج النمذجة التجريبية المشتركة. أظهر المؤلفون ، في القمح المصاب بفطر صدأ الأوراق Puccinia triticina، كان للتكاثر الفطري أولوية تنافسية للامتصاص الضوئي فوق ملء الحبوب (Bancal et al. ، 2012).

كانت طبيعة مصدر طاقة الكربون المضيف (السداسيات أو السكروز) المنقولة عبر haustoria مسألة نقاش حول أصل السكريات السكرية التي تم تناولها (الشكل 3). بدلاً من السكروز ، يبدو أن الجلوكوز هو الكربوهيدرات الرئيسية المستوردة من العائل للطفيلي ، على سبيل المثال ، البياض الدقيقي (Sutton et al. ، 1999 Hall and Williams ، 2000). من المرجح أن يتم تحلل السكروز Apoplastic بواسطة إنفتازات جدار الخلية (cwINV) التي تلعب دورًا رئيسيًا في توفير الكربوهيدرات لغرق الأنسجة (Roitsch and Gonzalez ، 2004). تشير العديد من الدراسات إلى زيادة نشاط الانفرتيز استجابةً للعفن الدقيقي أو مسببات الأمراض الأخرى وفي أنواع نباتية مختلفة (Roitsch et al.، 2003 Kocal et al.، 2008 Siemens et al.، 2011). تشكل هذه الزيادة في نشاط cwINV في الأنسجة المصابة قوة دافعة رئيسية في تفريغ السكر. بالنسبة لمعظم النظم المرضية ، خاصة مع مسببات الأمراض الملزمة ، من الصعب التمييز بين مساهمة النبات أو العوامل الممرضة في نشاط cwINV المستحث (الشكل 3). في حين تم تحديد العديد من جينات cwINV النباتية ، التي يرتبط تعبيرها بزيادة نشاط cwINV ، (Fotopoulos et al. ، 2003 Hayes et al. ، 2010) ، من غير المرجح أن يتم تلبية احتياجات العامل الممرض للكربوهيدرات فقط بواسطة الإنزيم. آلات المضيف. أبلغت دراسات قليلة حتى الآن عن وجود cwINV الفطري في مثل هذه الأنشطة. توصيف فطر الصدأ Uromyces fabae يقترح Uf-INV1 مساهمة فطرية في نشاط cwINV الأعلى في التفاعل الحيوي التغذي مع النبات المضيف Vicia faba (Voegele et al. ، 2006). فيما يتعلق بالطفيلي النخر بوتريتيس سينيريا، مساهمة الفطريات في زيادة نشاط cwINV أثناء الإصابة كرمة العنب الاوروبي تم إثباته (رويز وروفنر ، 2002). وفقًا لذلك ، يبدو أن كلا الشريكين ينشطان الانفرزات الخاصة بهما ، مما يوفر دعمًا قويًا للنظرية القائلة بأن العدوى بمسببات الأمراض تخلق حوضًا جديدًا يتنافس مع المصارف الموجودة (الشكل 3). نتيجة لذلك ، تتراكم السداسيات في الأبوبلاست ، ويتم تناولها بواسطة ناقلات سداسية التنظيم المشتركة (Wright et al. ، 1995 Clark and Hall ، 1998).

مستويات السكر العالية خارج الخلية مفيدة بطريقة ما لكلا الشريكين. على جانب النبات ، تعمل السكريات كجزيئات إشارات يمكنها تنظيم العديد من العمليات الفسيولوجية ، بما في ذلك آليات الدفاع من خلال التحكم في التعبير الجيني (Herbers et al. ، 1996 Roitsch et al. ، 2003 Rolland et al. ، 2006 Figure 3). على سبيل المثال ، تحفز السكريات الجينات المرتبطة بالإمراض وتقمع جينات التمثيل الضوئي (Roitsch، 1999 Bolouri Moghaddam and Van den Ende، 2012). تتمثل إستراتيجية دفاع المضيف غير المباشر في تجويع العامل الممرض عن طريق الحد من توفر سكر المضيف في الواجهة. تصف التقارير زيادة القدرة على استرجاع الجلوكوز بواسطة الأنسجة المضيفة بعد التحدي من قبل مسببات الأمراض ذات التغذية الحيوية وكذلك الممرضات النخرية (Fotopoulos et al. ، 2003 Azevedo et al. ، 2006). تشارك بعض ناقلات النبات أحادي السكاريد (MSTs) في امتصاص السكر عند الإصابة (Buttner، 2010 Slewinski، 2011). ويتجلى ذلك في تقرير التنظيم الأعلى لانفرتيز جدار الخلية النباتية في & # x003B2FRUCT1 وناقل hexose في STP4 في Erysiphe cichoracearum-مصاب أرابيدوبسيس الأوراق ، والتي ترتبط بزيادة نشاط الانفرتيز وامتصاص الجلوكوز (Truernit et al. ، 1996 Fotopoulos et al. ، 2003). هذا يدعم التنسيق الوظيفي لـ STPs و cwINVs في توريد أنسجة الحوض مع السداسي (Sutton et al. ، 2007 الشكل 3). تم تقديم دليل جزيئي إضافي على وجود منافسة على الجلوكوز السكتة الدماغية في الحبة العريضة المصابة من خلال تحديد وتوصيف الصدأ Uromyces fabae ناقل السكر UfHXT1 ، المترجمة في غشاء البلازما الحبيبي. ينقل UfHXT1 بشكل تفضيلي الجلوكوز والفركتوز بدلاً من السكروز إلى الفطريات (Voegele et al. ، 2001). خصوصية الركيزة وتوطين هذه MSTs الفطرية يسهل استيعاب النبات سداسي ، وبالتالي تشارك في قوة بالوعة الفطرية (الشكل 3).

تستخدم الكائنات الحية الدقيقة التبادلية أو المسببة للأمراض مجموعة واسعة من الاستراتيجيات المختلفة للوصول إلى الكربوهيدرات من النباتات المضيفة ، كما هو موضح في الشكل 3. فطر الميكوريزا جلوموس تم تحديد MST2 عالي التقارب باعتباره لاعبًا رئيسيًا في امتصاص السكر مع وظيفة حاسمة في إنشاء التعايش (Helber et al. ، 2011 Doidy et al. ، 2012). تم توصيف خمسة ناقلات سداسي (CgHXT1-5) في مسببات التغذية الدموية للذرة. Colletotrichum graminicola، مع خصائص الركيزة الكبيرة. يتم التعبير عن جينات CgHXT بشكل تفاضلي خلال جميع مراحل العدوى ، سواء كانت حيوية أو نخرية (Lingner et al. ، 2011). تم العثور على ناقل الفركتوز عالي التقارب (BcFRT1) في الفطريات النخرية B. cinerea. تم اقتراح أدوار الفركتوز كمحفز قوي لإنبات الفطريات (Doehlemann et al. ، 2005).

السكروز هو الصورة الرئيسية التي يتم نقلها من المصدر إلى الأحواض. عند إطلاقه من اللحاء في أعضاء الحوض ، يتم تفريغ السكروز في Apoplast ويمكن للفطر استغلاله. في الأنسجة المصابة ، يُعتقد أن امتصاص الخلايا الفطرية للسكروز السكتة الدماغية يتطلب وجود فطريات SUT فطرية موضعية في البنية المتساقطة. تحديد SRT1 ، وهو نوع SUT عالي التحديد من فطر تفحم الذرة Ustilago maydis، يشير إلى أن هذه الفطريات يمكنها استخدام السكروز السماوي بكفاءة (Talbot ، 2010 Wahl et al. ، 2010). Ustilago maydis تنمو الخيوط على طول لحاء نباتات الذرة المصابة حيث يمكنهم الوصول إلى السكروز المنطلق من اللحاء. يسمح هذا الناقل (على سبيل المثال ، SRT1) للممرض بالتنافس على السكروز مع ناقلات السكروز ذات الخلية المغسلة (SUC / SUT) في واجهة النبات / الفطريات (Wahl et al. ، 2010 Doidy et al. ، 2012). خلال الذرة /Ustilago maydis تم وصف التفاعل والتنافس على السكروز خارج الخلية بين SUTs ZmSUT1 و UmSRT1 ، واتضح أن SRT1 ضروري لضراوة الفطريات (Wippel et al. ، 2010). من المحتمل أن يكون امتصاص السكروز المباشر جزءًا لا يتجزأ من استراتيجية العامل الممرض لمنع استجابات دفاع النبات عن طريق السداسي (الجلوكوز في الغالب) المنطلق من التحلل المائي للسكروز (Ehness et al. ، 1997). لم يتم حتى الآن تحديد وتوصيف الفطريات الفطرية SUTs الأخرى وتشكل مجالًا مفتوحًا لفهم أفضل للمنافسة على السكريات التي تحدث بين النبات والفطر (Doidy et al. ، 2012).

في الآونة الأخيرة ، تم اكتساب رؤى رئيسية حول كيفية اكتساب الميكروبات القدرة على استخدام آلية تدفق السكر المضيف لإمداد المغذيات بفضل اكتشاف فئة جديدة من ناقلات السكر الموضعية بأغشية البلازما (الشكل 3). تعمل الحلويات النباتية كمسهل لتدفق السكر وتدفقه. تم التعرف على الحلويات في البداية على أنها أحاديات الجلوكوز ، ولكن يمكن أن تقوم نظائرها (على سبيل المثال ، AtSWEET11 و AtSWEET12) بتصدير السكروز (Chen et al. ، 2010 ، 2012). يتم تنظيم العديد من جينات الحلوة على وجه التحديد عند هجوم العوامل الممرضة. تم الإبلاغ عن أنماط مختلفة من التعبير بعد التحدي من قبل أي من البكتيريا (سيودوموناس سيرينجاي سلالات الطماطم الكهروضوئية) أو الفطرية (النخر B. cinerea أو التغذية الحيوية Golovinomyces cichoracearum) مسببات الأمراض. وصف المؤلفون أيضًا نموذجًا يستهدف فيه تعبير OsSWEET11 و 14 تحديدًا Xanthomonas oryzae الكهروضوئية اوريزي المؤثرات لزيادة تدفق السكر إلى الأبوبلاست (Chen et al. ، 2010). كل من المؤثرات البكتيرية المحددة وتعبير OsSWEET مطلوبان للفوعة البكتيرية ، مما يشير إلى أن مسببات الأمراض ربما تستفيد من آلية تدفق السكر الناجم عن SWEET للوصول إلى السكريات في الخلايا حول موقع الإصابة من أجل دعم نموها. يبرز تحديد هذه العائلة غير التقليدية لناقلات السكر تعقيدًا إضافيًا ويفتح آفاقًا جديدة لمعرفتنا حول تقسيم السكر أثناء تفاعلات مسببات الأمراض النباتية.

الفيروسات

من بين مسببات الأمراض النباتية ، تعد الفيروسات فريدة من نوعها لأنها تظل حصريًا في رمز مضيفها (Schoelz et al. ، 2011). يتطلب هذا الوضع من الاستعمار انتقال الفيروسات من موقع الإصابة إلى الأنسجة الجهازية عبر الاستمرارية المتناغمة التي تم إنشاؤها بواسطة الاتصالات من خلية إلى أخرى (plasmodesmata ، PD) ونظام إزاحة اللحاء لمسافات طويلة (Lucas and Wolf ، 1999 Gosalvez-Bernal et al. ، 2008). تتضمن العدوى الفيروسية بروتينات الحركة المشفرة بالفيروسات (MPs) التي تغير حجم استبعاد PDs ، مما يشير إلى أن الفيروسات يمكن أن تستغل الاتجار من خلية إلى خلية بوساطة PD من الخلايا المقلدة. يمكن أن يتأثر تخصيص الكربوهيدرات وإشاراتها بشكل مباشر أثناء الإصابة بالفيروس. تم تقييم آليات هذه التغييرات الأيضية التي تسببها العدوى الفيروسية باستخدام التعبير المعدّل وراثيًا للنواب الفيروسي Olesinski et al. ، 1996 Hofius et al. ، 2001). أظهرت النباتات التي تعبر عن أعضاء البرلمان الفيروسي PDs متوسعة مرتبطة بالتغيرات الفسيولوجية الهامة مثل التغيرات في التمثيل الغذائي الأولي للمضيف ، وتراكم النشا والسكريات القابلة للذوبان ، وانخفاض التمثيل الضوئي وزيادة التنفس (Tecsi et al. ، 1996 Balachandran et al. ، 1997 Herbers et al. ، 2000). تشير هذه التغييرات بقوة إلى أن الأوراق المصابة بالفيروس تعمل كأحواض. ومع ذلك ، يمكن أن تختلف تأثيرات أعضاء البرلمان الفيروسي على تخصيص الكربوهيدرات وفقًا للطريقة التي تستغل بها الفيروسات نظام نقل المضيف. في بعض الحالات ، لا يتعلق الأمر بحد استبعاد حجم PD ، ولكنه قد يكون بسبب ترسب الكالو المستحث على مستوى PD والذي يؤدي بالتالي إلى منع نقل السكروز المتماثل (Biemelt and Sonnewald ، 2006).

يبدو أن إعادة تخصيص موارد المضيف التي يسببها الفيروس وآلياته خاصة بالفيروس وتنتج عن التفاعلات بين المكونات الفيروسية والمضيفة المحددة (Culver and Padmanabhan ، 2007). على سبيل المثال ، في البطيخ المصاب بفيروس فسيفساء الخيار (CMV) ، تم الإبلاغ عن تعديلات في تكوين سكر النسغ اللحاء ، مثل زيادة محتوى السكروز (شاليتين وولف ، 2000). بينما من المعروف أن القرعيات هي لوادر متناغمة ، فإن تحديد SUT ، CmSUT1 ، الذي يحفز التحميل النشط للسكروز في لحاء البطيخ المصاب بفيروس CMV ، يوفر دليلاً على احتمال التبديل symplast / apoplast في تحميل السكروز (Gil et al. . ، 2011).

حشرات المن

حشرات المن ، وهي ناقلات للعديد من فيروسات النبات (Brault et al. ، 2010 Dedryver et al. ، 2010) ، هي & # x0201C خبراء & # x0201D في فحص اللحاء ومعالجة أنسجة النبات لمصلحتهم (مايلز ، 1999 ويل وآخرون ، 2007). باستخدام الأنماط الدقيقة ، يقومون بالتنقيب في الأنسجة بين الخلايا ، مما يحدث ثقوبًا صغيرة ، وينتظرون بضع ثوانٍ لتحليل الخصائص الفيزيائية والكيميائية للبيئة الدقيقة حول طرف الأنبوب (Tjallingii ، 2006). تشير التجارب التي تستخدم أنظمة اصطناعية إلى أن قدرة حشرات المن على العثور على أنابيب الغربال مرتبطة بقدرتها على الشعور بتركيزات عالية من السكروز ودرجة الحموضة (Hewer et al. ، 2010).

تشكل حشرات المن حوضًا إضافيًا يمكنه تعديل تخصيص الاستيعاب على مستوى النبات بالكامل ، خاصة على حساب قمة الساق (Hawkins et al. ، 1987 Girousse et al. ، 2003). تشير البيانات المستمدة من الإصابات المختلفة الخاضعة للرقابة لسيقان البرسيم الحجازي بواسطة حشرات البازلاء إلى أن تقليل معدل استطالة الساق (SER) يمكن تفسيره جزئيًا فقط من خلال سحب الاستيعاب وتشير إلى أن الإشارات الإضافية المرتبطة بسبر من البازلاء والتغذية متورطة في تقليل معدل الاستطالة (Girousse et آل ، 2003). بالإضافة إلى ذلك ، لوحظت تغيرات جذرية في تخصيص الكربون والنيتروجين في ظل ظروف غرفة النمو باستخدام إصابات المن الشديدة والقصيرة. وهي تتكون أساسًا من تعبئة النيتروجين من بعض أجزاء الساق ، وخاصة القمة ، إلى الجزء الأوسط من منطقة انتشار المن (Girousse et al. ، 2005). تظهر الأساليب التكميلية أن استعمار المن يؤدي إلى تغييرات في التعبير عن الجينات المرتبطة بأيض السكر والنيتروجين (Voelckel et al.، 2004 Divol et al.، 2005 de Vos et al.، 2007) ويسبب زيادة في مستويات الرنا المرسال لـ a MST في الأنسجة المصابة (Moran and Thompson ، 2001). يتعلق التأثير الجهازي لانتشار المن أيضًا بأنسجة المصدر (مايلز ، 1989). على سبيل المثال ، ملف أفيس فابي على جانب واحد من الورقة ينمو بشكل أسرع إذا كان أفيس فابي تتغذى المستعمرة على الجانب الآخر (Dixon and Wratten ، 1971) ، مما يشير إلى أهمية تراكم السكر المرتبط بالمن. أفيد (Myzus persicae) الإصابة أرابيدوبسيس تؤدي الأوراق إلى زيادة كبيرة في محتويات السكروز والنشا في أنسجة المصدر على الرغم من تغذية الآفات (سينغ وآخرون ، 2011). تشير هذه التغييرات إلى توقف تصدير السكر إلى أحواض المصنع. تؤدي الإصابة أيضًا إلى زيادة مستويات الطريهالوز. هذا التغيير في استقلاب طرهالوز يعزز إعادة تخصيص الكربون في النشا على حساب السكروز ، مصدر الطاقة الأساسي للآفات ، والدفاعات النباتية عبر تحريض جين PHYTOALEXIN-DEFICIENT4 (سينغ وآخرون ، 2011). من الجدير بالذكر أن التريهالوز الموجود في المن الدملمف بتركيزات مليمولارية كمصدر للطاقة هو أيضًا إشارة نباتية تساهم في السيطرة على الإصابة بالآفات التي تمتص اللحاء مثل M. بيرسيكا بتركيزات ميكرومولار.

النباتات الطفيلية

العديد من النباتات مثل Phelipanche (Orobanche) ، كوسكوتا، و ستريجا قادرون على إقامة علاقات طفيلية مع عدد كبير من نباتات المحاصيل ، وهذا يؤدي إلى خسائر إنتاجية كبيرة. تعتبر مكافحة هذه النباتات الطفيلية معقدة بشكل خاص لأن العديد من العلاجات نشطة أيضًا على النباتات المضيفة. يمكن تصنيف النباتات الطفيلية إلى فئتين: الطفيليات النصفية خضراء وتحتوي على الكلوروفيل وبالتالي يمكن أن يكون لها نشاط ضوئي. يأخذون العناصر الغذائية من نسغ نسيج الخشب في خشب مضيفهم ، ويمكن أن يقلل من النترات ولكن أيضًا يستخدم النيتروجين العضوي الموجود في نسغ مضيفهم. لا تعتبر نباتات الطفيليات المائية من النباتات التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي وبالتالي فهي غيرية التغذية للكربون وتعتمد على مضيفها في السكريات والماء والمعادن (Abbes et al. ، 2009a). تقيم النباتات الطفيلية روابطها مع العائل على مستوى الأنسجة الموصلة للنسغ. منذ عدة سنوات ، تم إثبات تهريب السكر بين النبات المضيف والطفيلي بوضوح باستخدام جزيئات موسومة إشعاعيًا. على الرغم من أنه تم الاتفاق تمامًا على أن نقل المياه والمعادن بين أوعية المضيف والطفيلي من نسيج الخشب لا يتطلب غشاءًا ، إلا أن الروابط بين أوعية اللحاء الطفيلي والمضيف تكون أكثر إثارة للجدل. أظهرت الدراسات النسيجية الأولية أن plasmodesmata كانت غائبة (Behnke et al. ، 1990) ، مما يشير إلى نقل سكتة دماغية للسكريات والجزيئات الأخرى (Wolswinkel ، 1974 Jeschke et al. ، 1994). ومع ذلك ، باستخدام GFP المعبر عنه على وجه التحديد في الخلايا المصاحبة (Haupt et al. ، 2001) أو الانصهار GFP-TMV (Tobacco Mosaic Virus) MP (Birschwilks et al. ، 2006) ، تم عرض بيانات plasmodesmata متعددة الأنواع بشكل ثانوي لتكون مفتوحة وعملية . بالإضافة إلى ذلك ، تم نقل 3 H- سكروز و 5،6-carboxyfluorescein والفيروسات من المضيف إلى الطفيلي ، مما يعطي دليلًا لا لبس فيه على النقل المتماثل للمذابات (Hibberd and Jeschke ، 2001 Birschwilks et al. ، 2006).

تشارك أنشطة إنزيم مختلفة في الآلية الطفيلية. PrSUS1، سينسيز السكروز المعزول من النبات الطفيلي فيليبانش راموزا، يعرض التنظيم المكاني والزماني أثناء عملية العدوى (P & # x000E9ron et al. ، 2012). يتم تنظيم التعبير بواسطة auxin من النبات المضيف. يقترح المؤلفون أن PrSUS1 متورط في تخليق السليلوز أثناء التثخين الثانوي للتمييز بين عناصر نسيج الخشب في الدرنات (أي الهياكل الكروية التي تطورت بعد إنبات بذور الطفيلي التي تحمل العديد من الجذور العرضية والتي ينتج برعمها القمي إطلاقًا تحت الأرض) وفي الجذور العرضية من P. ramosa. من المحتمل أن يكون تخليق السليلوز أمرًا حاسمًا لسلامة جدار الخلية لكل من أنسجة نسيج الخشب واللحاء. نشاط إنزيم آخر يعمل كقوة دافعة في العديد من علاقات المصدر / الحوض هو نشاط الإنفرتيز المتضمن في انقسام السكروز إلى الجلوكوز والفركتوز. نصوص PrSai1 الذي يشفر إنفرتيز حمض قابل للذوبان ونشاط الإنزيم المقابل كان مرتفعًا في نمو الأعضاء أثناء تثبيت الطفيل. بالإضافة إلى ذلك ، أظهرت البذور النابتة نشاطًا محسنًا لجدار الخلية (PrCWI) ، مما يشير إلى مساهمتها في قوة غرق الجذور المصابة خلال الخطوة اللاحقة لاختراق الجذر (Draie et al. ، 2011).

أوروبانش تتراكم أيضًا كميات كبيرة من البوليولات مثل المانيتول ، وهذا يقلل من القدرة التناضحية أقل من تلك الموجودة في النبات المضيف (Harloff and Wegmann ، 1993 Abbes et al. ، 2009b). هذه الآلية ضرورية لزيادة قوة حوض الطفيل. تم تحديد اختزال مانوز 6 فوسفات (M6PR) ، وهو الإنزيم الرئيسي لمسار التخليق الحيوي للمانيتول ، واستنساخه من أوروبانش (ديلافولت وآخرون ، 2002). تم تحفيز التعبير عن هذا الجين في مرحلة التعلق وتم تحويل السكروز من مضيف اللحاء بسرعة إلى مانيتول. تتمثل العواقب في زيادة امتصاص العائل للمغذيات وفي تخليق بروتين الطفيلي والنمو الخضري. تراكم مانيتول في أوروبانش يتم تحسين الأنسجة بقوة بعد الاتصال المتقطع.يمكن أن يكون استهداف نشاط الإنزيم المقابل استراتيجية رئيسية لمكافحة هذه الطفيليات (Delavault et al. ، 2002).

كل هذه العلاقات من حيث تبادل الكربون والنيتروجين مهمة جدًا لإثبات القابلية أو التحمل أوروبانش. إفرازات اللحاء من أ فابا كان خط تحمل الفاصوليا يعاني من نقص شديد في النيتروجين مقارنة بخط التحمل (Abbes et al. ، 2009a). بالإضافة إلى ذلك ، بعد التطور المتسرب وتكوين وصلات اللحاء مع الخط المتسامح ، كان نشاط الانفرتيز القابل للذوبان منخفضًا جدًا. مجتمعة ، تشير هذه النتائج إلى أن انخفاض نمو أوروبانش على المتسامح فابا نتج خط الفول عن انخفاض القدرة على استخدام الكربوهيدرات المشتقة من المضيف وانخفاض قوة الحوض.

باستخدام حمض الفالين الموسوم إشعاعيًا والأسباراجين ، تبين أيضًا أنه يتم نقل الأحماض الأمينية من المضيف إلى كوسكوتا يوروبا (Wolswinkel et al. ، 1984). في الآونة الأخيرة ، علي وآخرون. (2011) أنه يمكن نقل العديد من الجزيئات الأخرى مثل البروتينات والجزيئات الكبيرة إلى Phelipanche aegyptiaca من خلال وصلات اللحاء. تشير هذه النتائج إلى أن استهداف توصيل البروتينات و / أو الأحماض النووية يمكن أن يكون مثيرًا للاهتمام للغاية في تطوير استراتيجيات مقاومة الطفيليات. يمكن أن يكون استخدام مبيدات الأعشاب أيضًا استراتيجية للتخلص من النباتات الطفيلية. يتراكم الجليفوسات ، وهو مبيد أعشاب جهازي ، في الطفيل بسبب نشاطه القوي بالوعة ، دون حدوث أضرار كبيرة للعائل (Nadler-Hassar et al. ، 2004). عادةً ما يثبط الغليفوسات 5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate synthase (EPSPS) ، وهو إنزيم رئيسي في مسار شيكيمات. ومع ذلك ، في النباتات الطفيلية ، يمنع الغليفوسات أيضًا نقل السكريات والجزيئات الكبيرة إلى الطفيل. لذلك فإن تأثيره السام يرجع إلى تثبيط انتقال اللحاء إلى الطفيل أكثر من تثبيط تخليق الأحماض الأمينية العطرية.


التركيز الأمثل لنقل السكر في النباتات

تنقل النباتات الوعائية الطاقة على شكل سكريات من الأوراق حيث يتم إنتاجها إلى مواقع النمو النشط. يتم تحديد تدفق كتلة السكريات عبر نظام الأوعية الدموية اللحاء من خلال معدل تدفق النسغ وتركيز السكر. إذا كان التركيز منخفضًا ، يتم نقل القليل من الطاقة من المصدر إلى الحوض. إذا كانت عالية جدًا ، فإن لزوجة النسغ تعيق التدفق. لذلك فإن السؤال المثير للاهتمام هو في أي تركيز يكون تدفق السكر هو الأمثل. يتنبأ تحسين تدفق السكر وكفاءة النقل بتركيزات مثالية تبلغ 23.5 في المائة (إذا كان فرق الضغط الذي يقود التدفق مستقلًا عن التركيز) و 34.5 في المائة (إذا كان الضغط متناسبًا مع التركيز). تُظهر البيانات المأخوذة من أكثر من 50 تجربة (41 نوعًا) التي تم جمعها من الأدبيات متوسط ​​تركيز يتراوح من 18.2 في المائة (جميع الأنواع) إلى 21.1 في المائة (لوادر نشطة) ، مما يشير إلى أن الأوعية الدموية اللحاء مُحسَّنة من أجل النقل الفعال بشكل ثابت. الضغط وهذا التحميل النشط للحاء قد يكون قد تطور لزيادة كفاءة النقل.

1 المقدمة

إن تدفقات المادة والطاقة والمعلومات موجودة في كل مكان. سواء كانت بيولوجية (أنظمة الأوعية الدموية للنباتات والحيوانات) أو جيولوجية (الأنهار والمحيطات والأنهار الجليدية) أو هندسية (الأنابيب والطرق والشبكات الكهربائية والإنترنت) ، فإنها تخدم الغرض من نقل المادة أو الطاقة أو المعلومات من مكان إلى آخر. في كثير من الأحيان ، نجد أن مثل هذه التدفقات مقيدة بالرغبة في زيادة تدفق المواد إلى أقصى حد أو تقليل الطاقة التي يتبددها التدفق. بينما يمكن تحقيق تدفق أعلى للكتلة عن طريق زيادة التركيز ، فإن هذا يحدث على حساب زيادة الممانعة التي تؤدي في النهاية إلى انخفاض تدفق الحجم. عند القيمة المثلى المتوسطة للتركيز ، يكون تدفق الكتلة عند الحد الأقصى ، وهي ظاهرة معروفة جيدًا في تدفق الدم حيث يكون الجزء الحجمي من كرات الدم الحمراء (الهيماتوكريت) الأمثل لنقل أكبر كمية من الأكسجين حوالي 45٪ حجم / حجم [ 1] وفي حيوانات تغذية الرحيق حيث التركيز الأمثل (حوالي 30-50٪ وزن / وزن) يعتمد على استراتيجية الشرب المستخدمة [2]. ومع ذلك ، لا يُعرف الكثير عن الوضع في النباتات حيث يقوم محلول مركّز من السكريات الذائبة في الماء بنقل الطاقة بين الأجزاء البعيدة من النبات.

يتم نقل السكريات الناتجة عن عملية التمثيل الضوئي في نظام الأوعية الدموية اللحاء للنباتات. يبدأ النقل في الأوراق حيث يتم تحميل السكريات بشكل سلبي أو نشط في اللحاء. في أنواع التحميل النشط ، تكون العملية مدفوعة بناقلات الأغشية وبلمرة السكر وتحدث مقابل تدرج تركيز السكر. ومع ذلك ، في أنواع التحميل السلبي ، تنتقل السكريات إلى اللحاء دون استخدام الطاقة الأيضية عن طريق الانتقال إلى أسفل تدرج التركيز من النسيج الوسطي إلى اللحاء [3]. في اللحاء ، يتدفق محلول مائي من السكريات والأحماض الأمينية والبروتينات والأيونات وجزيئات الإشارة عبر سلسلة من الخلايا الأسطوانية الضيقة الممدودة ، والمعروفة باسم عناصر أنبوب الغربال ، والتي تقع من طرف إلى طرف وتشكل شبكة ميكروفلويديك تغطي كامل طول النبات. المحلول يتحرك بسرعة تدفق m h −1 [4] ، وأثناء نصف قطر أنبوب الغربال أ يختلف باختلاف الأنواع ، غالبًا ما يكون بالترتيب [5]. عادةً ما يكون إجمالي تركيز الذائبة حوالي 20٪ وزن / وزن ، وتشكل السكريات ، التي يعتبر السكروز أكثر أنواعها وفرة ، 80-90٪ من هذا [6]. التدفق في اللحاء مدفوع بالاختلافات في الضغط الهيدروستاتيكي بين أنسجة المصدر (الأوراق) والمغسلة (مثل الجذور أو الفاكهة) التي يُعتقد أنها تتولد عن طريق التدرجات في الجهد التناضحي بين الأجزاء البعيدة من النبات وفقًا لفرضية تدفق ضغط Münch [7 ، 8].

كما هو الحال في الحيوانات ، من المحتمل أن تكون مواتية من الناحية الفسيولوجية عندما يتم نقل أقصى قدر من الطاقة عبر قسم معين من الأوعية الدموية النباتية. تم اقتراح وجود التركيز الأمثل للسكر لهذه العملية لأول مرة بواسطة Passioura [9] الذي جادل بأن النقل الفعال للسكر يتطلب تركيزات في النطاق 14-35٪ بناءً على زيادة الاحتكاك اللزج بتركيزات عالية. في وقت لاحق ، أجرى لانج [10] مقارنة نظرية للسكريات المختلفة وكحوليات السكر ، وخلص إلى أن السكروز في ج ∼ 25٪ هي المادة الأكثر فائدة للنقل لأنها مستقرة كيميائيًا وقابلة للذوبان بدرجة عالية ولا تولد إلا ضغطًا تناضحيًا متواضعًا عند مقارنتها بالسكريات الأخرى ، على سبيل المثال الجلوكوز والفركتوز. ومع ذلك ، على حد علمنا ، لم يختبر أحد هذه التنبؤات مقابل القيم المقاسة لتركيزات سكر النسغ اللحاء. أيضًا ، ليس من الواضح كيف تؤثر العلاقة بين ضغط القيادة وتركيز السكر على التنبؤات الواردة أعلاه ، أو كيف يمكن أن ترتبط آليات تحميل اللحاء بكفاءة النقل.

في هذا البحث نشتق معايير عامة لتحديد التركيزات التي تزيد من التدفق الكتلي وكفاءة نقل السكر في النباتات. وبالتالي فإن تحليلنا يوسع عمل Passioura [9] ولانغ [10] من خلال توفير إطار عام لتقييم كفاءة نقل السكر في المصانع. نقارن تنبؤات النموذج بتركيزات السكر المقاسة من أكثر من 50 تجربة (41 نوعًا) تم جمعها من الأدبيات ، ونأخذ في الاعتبار تأثيرات وضع تحميل السكر.

2. النموذج الرياضي

يتم إنتاج السكر في الأوراق أثناء عملية التمثيل الضوئي ثم يتم نقله إلى نظام الأوعية الدموية اللحاء بواسطة آلية تحميل نشطة أو سلبية كما تمت مناقشته في الفقرة 1. بمجرد تحميلها ، تدفق كتلة من السكر ي من خلال قسم معين من أنسجة اللحاء يمكن التعبير عنها من حيث معدل التدفق الحجمي س من نسغ اللحاء ، جزء كتلة السكر (التركيز) ج والكثافة ρ من الحل

بشكل عام ، كلا من فرق الضغط Δص، كثافة ρ واللزوجة η في المعادلتين (2.1) و (2.2) تعتمد على تركيز السكر ج. تُعرف اللزوجة والكثافة بوظائف التركيز الموضحة في الشكل 1أ ، ب. فرق الضغط Δص المطلوبة لدفع تدفق اللحاء في حدود 0.1 - 1 ميجا باسكال ويعتقد أنها تتولد عن تدرجات الضغط الاسموزي [7،8]. تم اقتراح آليات أخرى ، على سبيل المثال التدفق الكهربي أو البروتوبلازمي ، ولكن هذه كانت أقل نجاحًا في شرح البيانات التجريبية [12]. بغض النظر عن الآلية التي تحرك التدفق ، نقسم المشكلة إلى فئتين: تلك التي يكون فيها الضغط Δص = Δص0 لا تعتمد على تركيز السكر ، وتلك التي يعتمد الضغط فيها على تركيز السكر ، Δص = Δص(ج). تم العثور على مثال للضغط المعتمد على التركيز في التفسير الكلاسيكي لفرضية مونش [13-19] ، حيث فرق الضغط Δص هو فرق الضغط الاسموزي المرتبط بتدرج تركيز السكر المولي Δ(ρ ج)/م بين المصدر والمغسلة ، أي Δص(ج) = RTΔ(ρ ج)/م، أين م هي الكتلة المولية للمذاب ، ص ثابت الغاز و تي درجة الحرارة المطلقة. هنا ، نستخدم قيمة van't Hoff RTΔ(ρ ج)/م للضغط الاسموزي ، وهو صالح فقط للحلول المخففة (المثالية). إذا تم تفريغ السكريات بشكل فعال في منطقة الحوض ، فمن المعقول أن يتم إعطاء فرق تركيز السكر تقريبًا من خلال التركيز المميز نفسه وبالتالي يكون الضغط متناسبًا مع التركيز Δص(ج) = RTρج/م. من أجل التبسيط ، لا نأخذ في الاعتبار الاختلافات في اللزوجة على طول المسار المرتبط بهذا التقدير لضغط القيادة التناضحي.

الشكل 1. التركيز الأمثل لنقل السكر في النباتات. (أ) اللزوجة η بوحدات لزوجة الماء النقي ηث تآمر كدالة لكسر الكتلة ج للسكروز (الدوائر) والمذابات الأخرى كما هو موضح في وسيلة الإيضاح. يصلح الخط الصلب لبيانات السكروز. (ب) كثافة ρ بوحدات كثافة الماء النقي ρث تآمر كدالة لكسر الكتلة ج للسكروز (الدوائر) والمذابات الأخرى كما هو موضح في أسطورة (أ). يصلح الخط الصلب لبيانات السكروز. إدخال المعلومات (أ) و (ب) من [11] ، انظر الملحق أ. (ج) منحنيات تدفق الكتلة الطبيعية يρ ج/η (المعادلة (2.3)) و ي ∝ (ρ ج) 2 /η (المعادلة (2.4)) كدالة لتركيز السكروز ج مع η و ρ مأخوذة من بيانات تتناسب مع (أ) و (ب). تم العثور على معدلات نقل السكر القصوى عند 23.5٪ للضغط المستمر Δص = Δص0 (خط عمودي متقطع) وبنسبة 34.5٪ للضغط المتغير Δص = RTρسم (خط عمودي منقّط بشرطة). يشار إلى متوسط ​​قيمة تركيزات السكر المذكورة في الجدول 2 (18.2٪) بالخط العمودي الصلب. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

من المعادلتين (2.1) و (2.2) ، يمكننا أخيرًا كتابة معدل تدفق السكر ي كما

2.1. زيادة التدفق

لتحسين تدفق كتلة السكر ، يجب علينا تعظيم التعبيرات في المعادلتين (2.3) و (2.4) ، أي إيجاد حلول لـ ∂ي/∂ج = 0 و 2 ي/∂ج 2 & lt 0. كما هو موضح في الشكل 1ج، فإن النسبة المثلى لهاتين الحالتين تحدث عند 23.5 في المائة و 34.5 في المائة على التوالي. التركيزات المثلى للحالة التي يكون فيها الضغط Δص هو مزيج خطي من الأشكال المذكورة أعلاه (أي Δص = Δص0+RTρج/م) يجب أن تقع بالضرورة بين هاتين القيمتين.

2.2. تعظيم الكفاءة

بعد تحديد التركيز الذي يزيد من تدفق كتلة السكر ، سننظر الآن في كفاءة عملية النقل. الطاقة ه نقل كل وحدة زمنية عن طريق حركة السكريات بين الأجزاء البعيدة من النبات يعتمد على تدفق السكر ي ومحتوى الطاقة ك لكل وحدة كتلة من المذاب ه = كيلو جول = kXΔصρج/η. تساهم عدة عوامل في التكلفة النشطة لنقل السكر: الحفاظ على تدرج الضغط ، وبناء الأوعية الدموية والحفاظ عليها ، وتحميل وتفريغ المواد المذابة ، وتبديد الطاقة عن طريق التدفق اللزج. في حين أنه ليس كل هذه الأشياء قابلة للقياس بسهولة ، إلا أن القوة اللزجة ص = XΔص 2 /η من المعروف أن تبدده بالتدفق يؤثر بشدة على النقل في الأنظمة البيولوجية الأخرى [20-22]. بافتراض أن هذا سيكون المصدر المهيمن للخسارة ، فإن صافي الطاقة المتاحة في حوض السكر هو بالتالي

وبالمثل ، يمكننا تحديد الكفاءة على أنها كمية الطاقة المفيدة التي يمكن للمصنع استخلاصها من التدفق لكل وحدة طاقة يتم إنفاقها في عملية النقل. باستخدام التقديرات المذكورة أعلاه ، نجد ونستنتج أن تحسين الكفاءة ϕ يعادل تحسين التدفق ي في المعادلتين (2.3) و (2.4).

3. المواد والأساليب

3.1. بيانات تركيز سكر النسغ اللحاء

تم جمع تركيز سكر النسغ اللحاء من 41 نوعًا (55 تجربة) من الأدبيات. تم سرد البيانات في الجدول 2 وتم رسمها في الشكل 2. يصعب جمع عصارة اللحاء لأن تعطيل غشاء الخلية يؤدي إلى إطلاق الضغط الهيدروستاتيكي داخل أنبوب غربال ، والذي يمكن أن يؤدي إلى إتلاف الهياكل داخل الخلايا [24] ، ومنع نقل اللحاء [25] وتلوث عينات السوائل بمادة السكتة الدماغية. حاليًا ، هناك طريقتان شائعتان لجمع عصارة اللحاء: النزيف واستئصال الجفن. يتم تحقيق النزيف عن طريق إحداث شقوق قطرية في لحاء الأنواع الخشبية [26] أو عن طريق قطع أعضاء كاملة بشكل عرضي ، مثل أعناق أو أعناق أو أغصان [27]. تُستخدم هذه التقنية بشكل أساسي على الأشجار وحفنة من الأعشاب التي تنزف بسهولة من الشقوق (على سبيل المثال. الخروع COMMUNIS [28] القرع [29] وبعض البقوليات [30]). لم يتم تضمين تقنيات النزف التي تعتمد على EDTA والقياسات على القرع في هذا التحليل التلوي بسبب الجدل حول نقاء إفرازاتها [31–34]. يستخدم Stylectomy [35] الأنماط المقطوعة (أجزاء الفم) للحشرات التي تتغذى على اللحاء (مثل حشرات المن [36،37] والنباتات [38،39] والحشرات القشرية [40]). تتغذى هذه الحشرات على عناصر الغربال الفردية دون تعطيل نقل اللحاء ، وبالتالي إنشاء صنبور مباشر في أنابيب الغربال الوظيفية بأشكالها [41]. بمجرد قطع الأنماط ، يمكن جمع قطرات من عصارة اللحاء النقي نسبيًا باستخدام الأنابيب الشعرية.

الشكل 2. تركيز السكر في عصارة اللحاء. (أ) تركيز السكر جأنا لعدد الأنواع أنا كما هو مدرج في الجدول 2. تشير الأسطورة إلى نوع تحميل اللحاء. تظهر أشرطة الخطأ الانحراف المعياري أو نطاق التركيزات المبلغ عنها. (ب) رسم بياني يوضح توزيع تركيزات السكر من (أ). يظهر الشكل الداخلي الرسم البياني (1) لللودر النشط و (2) اللاحق. الخطوط الصلبة الرفيعة هي توزيعات طبيعية يتم تركيبها على الرسوم البيانية كدليل للعين. في (أ,ب) ، يشير الخط الصلب السميك إلى القيمة المتوسطة 18.2٪ من تركيزات اللحاء النسغ الواردة في (أ) (الجدول 1). يشير الخط المتقطع إلى التركيز الأمثل 23.5٪ للتدفقات المدفوعة بضغط ثابت بينما يشير الخط المنقط بالشرطة إلى التركيز الأمثل 34.5٪ للتدفقات المدفوعة بالضغط المعتمد على التركيز. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

كل من النزيف واستئصال اللحاء لهما مزايا وعيوب كتقنيات لأخذ عينات من اللحاء. تعتبر تقنيات النزف سهلة الاستخدام نسبيًا ولكنها مدمرة وعرضة للتلوث بمواد سكتة دماغية ومحتويات داخل الخلايا للخلايا المجاورة [31 ، 42]. تخضع العينات الناتجة عن النزيف أيضًا للتخفيف بمرور الوقت بواسطة الماء الذي ينجذب تناضحيًا إلى الشق [43] ، وبالتالي قد يوفر فقط حدًا أقل لتركيز اللحاء الفعلي. على العكس من ذلك ، ينتج عن استئصال اللحاء نسغًا أكثر نقاءً من اللحاء لأن أخذ العينات يكون أقل توغلاً ، وعلى الرغم من أن حشرات المن يمكن أن تغير تكوين الأحماض الأمينية لإفرازات اللحاء [44] فلا يوجد دليل على أن هذه التغييرات تؤثر بشكل مباشر على تركيز السكر. عيب هذه التقنية أنها صعبة تقنيًا وقابلة لتأثيرات التبخر بسبب صغر حجم قطرات الإفرازات [45]. علاوة على ذلك ، يمكن استخدامه فقط في الأنواع النباتية المرتبطة بالحشرات التي تتغذى على النسغ [35] ، مما قد يؤدي إلى تحيز في جمع العينات إذا كانت هذه الحشرات تفضل أنواعًا معينة من النباتات. على سبيل المثال ، تشير الأبحاث حول البطاطس المعدلة وراثيًا [46] والأنظمة الاصطناعية [47] إلى أن حشرات المن قد تتغذى بشكل انتقائي على أنابيب الغربال بناءً على تركيز السكر المرتفع بالنسبة للخلايا المجاورة. إذا كانت هذه آلية شائعة تستخدمها الحشرات التي تتغذى على النسغ ، فقد يكون لديهم تقارب أقوى تجاه أنواع نباتات التحميل النشطة.

تم استخدام نموذج انحدار المربعات الصغرى لفحص ما إذا كانت هناك اختلافات منهجية في تركيزات سكر النسغ اللحاء في العينات التي تم جمعها عن طريق استئصال الذقن والنزيف ، وبين أنواع التحميل السلبي والنشط. أخذ النموذج في الاعتبار تأثير كل عامل ثنائي المتغير على حدة وتفاعلهم ، وأجريت مقارنات متعددة لجميع مجموعات هذه المتغيرات باستخدام Tukey's HSD (α = 0.05). لتجنب الإفراط في أخذ عينات من الأنواع الشائعة ، تم حساب متوسط ​​تركيزات سكر اللحاء لكل نوع عبر الدراسات. للحصول على متوسطات المجموعات المختلفة ، انظر الجدول 1.

الجدول 1. متوسط ​​تركيز سكر اللحاء (٪ بالوزن / بالوزن) المحدد من البيانات الواردة في الجدول 2 لجميع الأنواع ، اللوادر النشطة واللوادر السلبية. في عمود متوسط ​​الأنواع ، تم حساب متوسط ​​التركيزات المبلغ عنها لكل نوع عبر الدراسات قبل أخذ المتوسط ​​الإجمالي. في عمود تضمين الأنواع المتكررة ، لم يتم حساب متوسط ​​التركيزات المبلغ عنها لكل نوع قبل أخذ المتوسط ​​الإجمالي.

4. النتائج والمناقشة

لقد اشتقنا إطارًا عامًا لتحديد تركيزات السكر التي تعمل على تحسين نقل اللحاء في ظل ظروف مختلفة ، وظهرت صورة مادية كاملة نسبيًا للعملية. أولاً وقبل كل شيء ، يعتمد تركيز السكر الأمثل لنبات معين فقط على كيفية اختلاف الضغط Δص يتم الحفاظ عليها. عند الضغط المستمر ، نجد أن التدفق الكتلي للسكر يكون مثاليًا عندما ج = 23.5٪ ، بالاتفاق مع تنبؤات باسيورا [9] ولانغ [10]. لقد أظهرنا كذلك أن تحسين كفاءة النقل في هذه الحالة يؤدي إلى تنبؤ مماثل. من ناحية أخرى ، إذا كان الضغط متناسبًا مع التركيز ، فقد أظهرنا أن كفاءة النقل والتدفق الكتلي للسكر يكونان مثاليين عندما ج = 34.5%.

من الشكل 1أ ، ب، نلاحظ أن الكسر الكتلي ج هو المحدد الرئيسي لكل من اللزوجة وكثافة محاليل السكر المائي. ويترتب على ذلك أن جميع السكريات القابلة للذوبان في الماء لتركيز لا يقل عن 23.5 في المائة تنتج تقريبًا نفس تدفق الكتلة عند ضغط ثابت ، لأن المعادلة (2.3) لا تعتمد على الكتلة المولية م. عندما يكون التدفق مدفوعًا بشكل أساسي بالضغط الاسموزي للسكر نفسه (المعادلة (2.4)) ، فإن السكريات الخفيفة مثل الفركتوز أو الجلوكوز يجب أن تتمتع بميزة واضحة على السكروز ، لأن تدفق السكر يتساوى يم −1. لكي نناقش لماذا يعتبر السكروز مع ذلك هو المركب الأكثر وفرة ، يجب على المرء أن يأخذ في الاعتبار تأثيرات أخرى ، مثل الخصائص الكيميائية للسكريات وكحولات السكر التي ناقشها لانج [10] ، انظر الفقرة 1.

توفر التركيزات المثلى التي نوقشت أعلاه الأساس المنطقي للملاحظة أن متوسط ​​تركيز السكر في عصارة اللحاء للنباتات التي تم النظر فيها في هذه الدراسة هو 18.2 في المائة ، وهو أقرب إلى التركيز الأمثل المتوقع لنقل السكر تحت ضغط ثابت (الشكل 2 و الجدول 1). عند النظر في أدوات تحميل السكر النشطة بشكل منفصل ، يكون الاتجاه أكثر وضوحًا: متوسط ​​التركيز 21.1 في المائة (الشكل 2ب(أنا)). ومن المثير للاهتمام أن حقيقة أن القيم المرصودة تتجمع حول القيمة المثلى للضغط الثابت تشير إلى فرق الضغط Δص قد يكون دفع التدفق ثابتًا ، وبالتالي لا يتناسب مع تركيز السكر ج. في ظل سيناريو يتم فيه الانتقال من خلال الضغط الاسموزي الناتج عن كل من السكريات والأيونات ، فهذا يعني أن التغييرات في تركيز السكر ج متوازنة بشروط إضافية في الضغط ، أي Δص = F(ج)+RTρج/م = const. ، بحيث يكون الضغط الكلي Δص يبقى ثابتا. يمكن تحقيق ذلك عن طريق التحميل النشط وتفريغ أيونات البوتاسيوم [48-51] وقد يفسر سبب عدم تحجيم الضغط مع حجم النبات [52].

يبدو أن نوع التحميل وطريقة أخذ العينات معًا يؤثران على تركيزات السكر المقاسة في اللحاء (ANOVA ، F = 3.37, ص = 0.028). يرجع هذا التأثير إلى الاختلاف الكبير (Tukey HSD ، ر = 2.94, ص = 0.027) بين اللوادر النشطة المقاسة باستخدام التصميم (24.3 ± 2.3) واللوادر المنفعلة التي تم أخذ عينات منها بالنزيف (15.2 ± 2.1). على الرغم من عدم وجود تفاعل مباشر بين نوع التحميل وطريقة أخذ العينات (ANOVA ، F = 1.95, ص = 0.17) ، من المحتمل أن تكون هذه العوامل مربكة بسبب التحيز في طريقة أخذ العينات المستخدمة لكل نوع تحميل (الجدول 2). نتيجة لذلك ، الاختلافات في طرق أخذ العينات (الموضحة في الفقرة 3أ) قد يفسر جزئيًا ارتفاع تركيزات السكر التي لوحظت في اللوادر النشطة مقارنة باللوادر السلبية (الشكل 2ب(ط) ، (2)). ومع ذلك ، إذا كانت تركيزات السكر الأعلى التي تم قياسها في اللوادر النشطة ليست نتيجة للاختلافات في هذه الطرق ، فإن البيانات تشير إلى أن اللوادر النشطة تحقق تركيزات مثلى للنقل أكثر من أنواع التحميل السلبي ، وبالتالي توفر منظورًا جديدًا للمناقشات الأخيرة بشأن المزايا المحتملة لاستخدام طريقة التحميل النشط [52،88]. إذا كانت طريقة التحميل هذه تسمح بنقل أكثر كفاءة ، فقد تسهل عادة نمو أسرع وتشرح لماذا تميل اللوادر النشطة إلى أن تكون أسرع الأنواع العشبية النمو والرافعات السالبة تميل إلى أن تكون أشجارًا بطيئة النمو [89]. تتميز النباتات التي تحتوي على أعلى تركيز سكر تم الإبلاغ عنه على نطاق واسع بالنمو السريع ، والعديد من النباتات المعروضة هنا هي نباتات المحاصيل (مثل البطاطس (ج = 50.4٪) والذرة (ج = 40.7٪)). وبالتالي قد تكون هذه التركيزات الشديدة من صنع تربية انتقائية.

الجدول 2. بيانات تركيز سكر النسغ اللحاء. جزء كتلة السكر جأنا والخطأ القياسي / المدى δ جأنا تم الحصول عليها من المرجع الأول باستخدام إما بروتوكولات النزيف (ب) أو استئصال (بروتوكولات) التصميم ، كما هو موضح في العمود PC. استند بروتوكول تحديد آلية التحميل (PLM) إلى الدراسات التي تفحص plasmodesmata (1) ، و autoradiographs (2) ، وتركيز سكر الأوراق (3) ، و osmolality من عصارة الأوراق (4) ، وتحلل البلازما الأولي (5) وناقلات السكر (6) ) من المرجع الثاني. كلما كان ذلك ممكنًا ، تم استخدام الدراسات على مستوى الأنواع (S) - والجنس (G) لاستنتاج نوع التحميل. بالنسبة للعديد من الأنواع ، تم تحديد نوع التحميل بناءً على عائلة النبات (F). فهرس أنا يشير إلى موضع الأنواع على طول محور الإحداثيات في الشكل 2أ.

ومع ذلك ، هناك العديد من المحاذير. قد يختلف التركيز الأمثل المتوقع هنا عن ذلك الملاحظ في الطبيعة بسبب محدودية توافر الضوء والماء والمغذيات. على الرغم من أن بعض الأنواع النباتية تحافظ على تركيزات السكر ثابتة إلى حد ما في لحائها (على سبيل المثال ريسينوس) ، يبدو أن الأنواع الأخرى تظهر تغيرات نهارية وموسمية في كيمياء النسغ. في الخريف ، يؤدي توقف النمو إلى انخفاض نشاط الحوض ، والذي يتزامن مع زيادة 1.5-5 أضعاف في محتوى السكر في إفرازات اللحاء لبعض الأنواع المتساقطة الأوراق [40،67،90] والأنواع دائمة الخضرة [91]. في هذه الأنواع ، قد يعمل اللحاء كمستودع للكربون يمكن للنباتات الوصول إليه دون استخدام إنزيمات حساسة لدرجة الحرارة [92]. قد تمنع تركيزات السكر المرتفعة الجفاف أثناء التجميد خارج الخلية وتسهل التبريد الفائق خلال الشتاء [40]. على نطاق زمني أصغر ، يمكن أن تزيد تركيزات السكر في اللحاء بنسبة 25-160٪ بين الليل والنهار [45،71،87] ويمكن أن تتغير استجابةً لاضطراب مثل تساقط الأوراق [31]. لذلك ، فإن بعض الاختلافات التي لوحظت في تركيز سكر اللحاء يمكن أن تكون نتيجة للاختلافات في ظروف النمو وأخذ العينات المستخدمة في كل دراسة. وبالتالي لا تزال التركيزات المثلى التي اقترحتها النماذج بحاجة إلى التدقيق بعناية في محاولات لفهم الآثار التطورية لاستراتيجيات تحميل السكر.


إمكانات المياه

المصانع مهندسين هيدروليكيين استثنائيين. باستخدام القوانين الأساسية للفيزياء والتلاعب البسيط بالطاقة الكامنة ، يمكن للنباتات نقل المياه إلى قمة شجرة يبلغ ارتفاعها 116 مترًا (الشكل 1 أ). يمكن للنباتات أيضًا استخدام المكونات الهيدروليكية لتوليد قوة كافية لتقسيم الصخور وإبزيم الأرصفة (الشكل 1 ب). تحقق النباتات هذا بسبب إمكانات المياه.

الشكل 1. مع ارتفاعات تقترب من 116 مترًا ، (أ) الأخشاب الحمراء الساحلية (سكويا سيمبيرفيرينز) هي أطول الأشجار في العالم. يمكن أن تولد جذور النباتات بسهولة ما يكفي من القوة (ب) لربط وكسر الأرصفة الخرسانية ، الأمر الذي يثير استياء أصحاب المنازل وأقسام صيانة المدينة. (الائتمان أ: تعديل العمل بواسطة Bernt Rostad Credit b: تعديل العمل بواسطة Pedestrians Educating Drivers on Safety، Inc.)

إمكانات المياه هو مقياس للطاقة الكامنة في الماء. لا يهتم علماء فسيولوجيا النبات بالطاقة في أي نظام مائي معين ، لكنهم مهتمون جدًا بحركة الماء بين نظامين. من الناحية العملية ، فإن جهد الماء هو الفرق في الطاقة الكامنة بين عينة ماء معينة والمياه النقية (عند الضغط الجوي ودرجة الحرارة المحيطة). يُشار إلى إمكانات الماء بالحرف اليوناني ψ (psi) ويتم التعبير عنها بوحدات الضغط (الضغط هو شكل من أشكال الطاقة) يسمى ميجاباسكالس (الآلام والكروب الذهنية). إمكانات الماء النقي (Ψث نقي H2O) ، وفقًا للتعريف الملائم ، تم تعيينه بقيمة صفر (على الرغم من احتواء الماء النقي على الكثير من الطاقة الكامنة ، يتم تجاهل هذه الطاقة). يتم التعبير عن القيم المحتملة للمياه في جذر النبات أو الساق أو الورقة بالنسبة إلى Ψث نقي H2ا.

تتأثر إمكانات الماء في المحاليل النباتية بتركيز الذائبة والضغط والجاذبية وعوامل تسمى تأثيرات المصفوفة. يمكن تقسيم جهد الماء إلى مكوناته الفردية باستخدام المعادلة التالية:

أين Ψس، Ψص، Ψز، و Ψm تشير إلى المذاب ، والضغط ، والجاذبية ، وإمكانات الماتريك ، على التوالي. يمكن أن يشير "النظام" إلى الإمكانات المائية لمياه التربة (Ψ التربة) ، أو ماء الجذر (Ψ الجذر) ، أو ماء الساق (Ψ الجذع) ، أو ماء الأوراق (Ψ ورقة) أو الماء في الغلاف الجوي (الغلاف الجوي): أيهما النظام المائي قيد الدراسة. مع تغير المكونات الفردية ، فإنها ترفع أو تخفض من إجمالي إمكانات المياه للنظام. عندما يحدث هذا ، يتحرك الماء ليوازن ، متحركًا من النظام أو المقصورة التي بها إمكانات مائية أعلى إلى النظام أو المقصورة ذات الإمكانات المائية المنخفضة. هذا يعيد الفرق في جهد الماء بين النظامين (ΔΨ) إلى الصفر (ΔΨ = 0). لذلك ، لكي تنتقل المياه من خلال النبات من التربة إلى الهواء (وهي عملية تسمى النتح) ، يجب أن تكون التربة وجذرًا وجذعًا و gtΨ ورقة و gtΨ الغلاف الجوي.

يتحرك الماء فقط استجابة لـ ΔΨ ، وليس استجابةً للمكونات الفردية. ومع ذلك ، لأن المكونات الفردية تؤثر على المجموعالنظام، من خلال معالجة المكونات الفردية (خاصة Ψس) ، يمكن أن يتحكم المصنع في حركة المياه.

جهد المذاب

الجهد المذاب (Ψس) ، وتسمى أيضًا الجهد التناضحي ، سالبة في خلية نباتية وصفر في الماء المقطر. القيم النموذجية للسيتوبلازم الخلوي هي -0.5 إلى -1.0 ميجا باسكال. تقلل المواد المذابة من إمكانات الماء (مما يؤدي إلى Ψ سلبيث) عن طريق استهلاك بعض الطاقة الكامنة المتوفرة في الماء. يمكن أن تذوب الجزيئات الذائبة في الماء لأن جزيئات الماء يمكن أن ترتبط بها عبر روابط هيدروجينية ، ولا يمكن لجزيء كاره للماء مثل الزيت ، الذي لا يمكن أن يرتبط بالماء ، أن يدخل في المحلول. الطاقة في الروابط الهيدروجينية بين الجزيئات الذائبة والماء لم تعد متوفرة للقيام بعمل في النظام لأنها مرتبطة في الرابطة. بمعنى آخر ، يتم تقليل كمية الطاقة الكامنة المتاحة عند إضافة المواد المذابة إلى نظام مائي. وهكذا ، Ψس يتناقص مع زيادة تركيز المذاب. لأن Ψس هو أحد المكونات الأربعة لـ Ψالنظام أو Ψالمجموع، انخفاض في Ψس سيؤدي إلى انخفاض في Ψالمجموع. تكون إمكانات المياه الداخلية لخلية نباتية أكثر سلبية من الماء النقي بسبب المحتوى العالي للذوبان في السيتوبلازم (الشكل 2). بسبب هذا الاختلاف في الماء ، سينتقل الماء المحتمل من التربة إلى الخلايا الجذرية للنبات عبر عملية التناضح. هذا هو السبب في أن إمكانات الذائبة تسمى أحيانًا الإمكانات التناضحية.

يمكن للخلايا النباتية التلاعب الأيضي Ψس (وبالتبعية ، Ψالمجموع) عن طريق إضافة أو إزالة الجزيئات الذائبة. لذلك ، فإن النباتات تتحكم في Ψالمجموع من خلال قدرتها على ممارسة السيطرة الأيضية على Ψس.

اتصال فني

الشكل 2. غشاء شبه نافذ بين نظامين مائيين

في الشكل 2 ، سينتقل الماء من منطقة ذات إمكانات مائية أعلى إلى منخفضة حتى يتم الوصول إلى التوازن. المذابات (Ψس) ، الضغط (Ψص) والجاذبية (Ψز) تؤثر على إجمالي إمكانات المياه لكل جانب من جوانب الأنبوب (Ψالمجموع يمينًا أو يسارًا) ، وبالتالي الفرق بين Ψالمجموع على كل جانب (ΔΨ). (Ψم، الاحتمالية الناتجة عن تفاعل الماء مع الركائز الصلبة ، يتم تجاهلها في هذا المثال لأن الزجاج ليس محبًا للماء بشكل خاص). يتحرك الماء استجابة للاختلاف في جهد الماء بين نظامين (الجانب الأيسر والأيمن من الأنبوب).

يتم وضع جهد الماء الموجب على الجانب الأيسر من الأنبوب بزيادةص بحيث يرتفع منسوب المياه على الجانب الأيمن. هل يمكنك معادلة مستوى الماء على كل جانب من جوانب الأنبوب بإضافة المذاب ، وإذا كان الأمر كذلك ، فكيف؟

نعم ، يمكنك معادلة مستوى الماء عن طريق إضافة المذاب إلى الجانب الأيسر من الأنبوب بحيث يتحرك الماء نحو اليسار حتى تتساوى مستويات الماء.

جهد الضغط

جهد الضغط (Ψص) ، والتي تسمى أيضًا إمكانات التورم ، قد تكون إيجابية أو سلبية (الشكل 2). لأن الضغط هو تعبير عن الطاقة ، فكلما زاد الضغط ، زادت الطاقة الكامنة في النظام ، والعكس صحيح. لذلك ، موجب Ψص (الضغط) يزيد Ψالمجموع، وسالب Ψص (التوتر) ينخفض ​​Ψالمجموع. يتم احتواء الضغط الإيجابي داخل الخلايا بواسطة جدار الخلية ، مما ينتج عنه ضغط التورم. عادة ما تكون إمكانات الضغط حوالي 0.6-0.8 ميجا باسكال ، ولكن يمكن أن تصل إلى 1.5 ميجا باسكال في مصنع جيد الري. أ Ψص 1.5 ميجا باسكال تعادل 210 أرطال لكل بوصة مربعة (1.5 ميجا باسكال × 140 رطل في -2 ميجا باسكال -1 = 210 رطل / بوصة -2). على سبيل المقارنة ، يتم الاحتفاظ بمعظم إطارات السيارات عند ضغط 30-34 رطل / بوصة مربعة. مثال على تأثير ضغط التمزق هو ذبول الأوراق واستعادتها بعد سقي النبات (الشكل 3). يُفقد الماء من الأوراق عن طريق النتح (يقترب من Ψص = 0 ميجا باسكال عند نقطة الذبول) واستعادتها عن طريق الامتصاص عبر الجذور.

يمكن للنبات التلاعب Ψص من خلال قدرته على التلاعب Ψس وبواسطة عملية التناضح. إذا زادت خلية نباتية من تركيز المذاب السيتوبلازمي ، فإن Ψ سوف تنخفض ،المجموع سوف تنخفض ، سوف تنخفض ΔΨ بين الخلية والأنسجة المحيطة ، وسوف ينتقل الماء إلى الخلية عن طريق التناضح ، و Ψص سيزيد. Ψص كما يخضع للسيطرة غير المباشرة للمصنع عن طريق فتح وإغلاق الثغور. تسمح الفتحات الفموية للماء بالتبخر من الورقة ، مما يقللص و Ψالمجموع من الورقة وزيادة ii بين الماء في الورقة والسويقة ، مما يسمح بتدفق الماء من الورقة إلى الورقة.

الشكل 3. عندما (أ) إجمالي إمكانات الماء (Ψtotal) أقل خارج الخلايا من الداخل ، يتحرك الماء خارج الخلايا ويذبل النبات. عندما (ب) يكون إجمالي المياه الكامنة خارج الخلايا النباتية أعلى من الداخل ، ينتقل الماء إلى الخلايا ، مما يؤدي إلى ضغط التورم (Ψp) والحفاظ على النبات منتصبًا. (الائتمان: تعديل العمل بواسطة Victor M. Vicente Selvas)

إمكانات الجاذبية

إمكانات الجاذبية (Ψز) دائمًا سالب إلى الصفر في نبات بدون ارتفاع. دائمًا ما يزيل أو يستهلك الطاقة الكامنة من النظام. تسحب قوة الجاذبية الماء إلى أسفل إلى التربة ، مما يقلل من الكمية الإجمالية للطاقة الكامنة في الماء في النبات (Ψالمجموع). كلما زاد ارتفاع النبات ، زاد ارتفاع عمود الماء ، وزاد تأثيره Ψز يصبح. على المستوى الخلوي وفي النباتات القصيرة ، هذا التأثير ضئيل ويمكن تجاهله بسهولة. ومع ذلك ، على ارتفاع شجرة طويلة مثل الخشب الأحمر الساحلي العملاق ، فإن الجاذبية البالغة –0.1 ميجا باسكال م -1 تعادل مقاومة إضافية بمقدار 1 ميجا باسكال يجب التغلب عليها حتى يصل الماء إلى أوراق الأشجار الأطول. النباتات غير قادرة على معالجة Ψز.

ماتريك المحتملة

إمكانات ماتريك (Ψم) دائمًا من سالب إلى صفر. في النظام الجاف ، يمكن أن تصل إلى –2 ميجا باسكال في البذور الجافة ، وتكون صفرًا في نظام مشبع بالماء. يؤدي ربط الماء بالمصفوفة دائمًا إلى إزالة أو استهلاك الطاقة الكامنة من النظام. Ψم يشبه جهد المذاب لأنه يتضمن ربط الطاقة في نظام مائي عن طريق تكوين روابط هيدروجينية بين الماء وبعض المكونات الأخرى. ومع ذلك ، في إمكانات الذائبة ، تكون المكونات الأخرى جزيئات ذائبة قابلة للذوبان ومحبة للماء ، بينما في Ψم، المكونات الأخرى غير قابلة للذوبان ، جزيئات ماء لجدار الخلية النباتية. تحتوي كل خلية نباتية على جدار خلوي سليلوز ، والسليلوز الموجود في جدران الخلية محب للماء ، مما ينتج مصفوفة لالتصاق الماء: ومن هنا جاء اسم جهد المصفوفة. Ψم كبير جدًا (سلبي) في الأنسجة الجافة مثل البذور أو التربة المتأثرة بالجفاف. ومع ذلك ، فإنه ينتقل بسرعة إلى الصفر حيث تمتص البذرة الماء أو ترطب التربة. Ψم لا يمكن للنبات التلاعب بها وعادة ما يتم تجاهله في الجذور والسيقان والأوراق المروية جيدًا.


ليفرك 2 مطلوب لتمايز اللحاء والخشب ونقل كل من السكر والماء

فقد اقترح ذلك ليفرك 2، وهو الإنزيم الرئيسي لتفسفر الفركتوز في نباتات الطماطم ، قد يكون مطلوبًا لتطوير نسيج الخشب. ومع ذلك ، لا نعرف ما إذا كان هذا الإنزيم يؤثر على تطور الأوعية الفردية ، سواء كان يؤثر على توصيل المياه ، أو ما إذا كان يؤثر على تطور اللحاء ونقل السكر. هنا ، نظهر أن قمع ليفرك 2 يؤدي إلى انخفاض كبير في حجم خلايا الأوعية الدموية وإبطاء نضج الألياف. السفن في ينبع ليفرك 2- نباتات مضادات الحس أضيق مما في نباتات WT ولها جدران خلوية ثانوية أرق. على الرغم من أن الكامبيوم ينتج أوعية ثانوية مستديرة ، إلا أن هذه الأوعية تتشوه خلال المراحل المبكرة من نضج نسيج الخشب. ثم يتم تقليل توصيل الماء في السيقان والجذور والأوراق ، مما يشير إلى ذلك ليفرك 2 يؤثر على تطور نسيج الخشب في جميع أنحاء نظام الأوعية الدموية. ومن المثير للاهتمام ، أن تراكم ضغط الخشب الإيجابي في ظل ظروف ثابتة (عدم التدفق) قد انخفض أيضًا. قمع ليفرك 2 تقليل طول وعرض عناصر الغربال ، وكذلك ترسب الكالوز. لفحص تأثير ليفرك 2 قمع نقل اللحاء ، أنشأنا نباتات مطعمة ثلاثية حيث تم استبدال جزء من الجذع من النوع البري بـ interstcok مضاد المعنى ، وقارننا محتويات السكر المنقول ، السكروز ، في الأجزاء المختلفة من هذه السيقان. محتويات السكروز أعلى وداخل ليفرك 2- كانت المواد المضادة للحساسية أعلى بكثير من تلك الموجودة أسفل الكسب غير المشروع. تظهر هذه النتائج أن مادة التخزين الداخلية المضادة المعنى قيدت الحركة الهبوطية للسكروز ، مما يشير إلى ذلك ليفرك 2 مطلوب لتنمية كل من اللحاء والخشب.

هذه معاينة لمحتوى الاشتراك ، والوصول عبر مؤسستك.


Abrisqueta، I.، Conejero، W.، Ortu & # x000F1o، M.F، Vald & # x000E9s-Vela، M.، Vera، J.، and Ruiz-S & # x000E1nchez، M.C (2017). تقدير إمكانات المياه الجذعية في أشجار الخوخ المروية بالتنقيط. اكتا هورتيك. 1150 ، 97 & # x2013104. دوى: 10.17660 / ActaHortic.2017.1150.14

Alb & # x000E1s، E. S.، Jim & # x000E9nez، S.، Aparicio، J.، Betr & # x000E1، J. A.، and Moreno، M.A (2004). تأثير العديد من جذور الخوخ المهجن # x000D7 اللوز على جودة ثمار الخوخ. اكتا هورتيك. 658 ، 321 & # x2013326. دوى: 10.17660 / ActaHortic.2004.658.46

Andersen، P.C، Brodbeck، B.V، and Mizell، R.F (1995a). فتحات نهارية في التوتر ، الأسمولية ، وتشابه تكوين النيتروجين والكربون في سائل الخشب من برونوس بيرسيكاو vitis hybrid و Pyrus communis. جيه. شركة هورتيك. علوم. 120 ، 600 & # x2013606. دوى: 10.21273 / JASHS.120.4.600

أندرسن ، بي سي ، برودبيك ، بي في ، وميزيل ، آر إف (1995 ب). الإجهاد المائي & # x2010 والتغيرات التي تتم بوساطة محلول المغذيات في العلاقات المائية والأحماض الأمينية والأحماض العضوية والسكريات في سائل نسيج الخشب من الساليسينا Prunus و إنديكا Lagerstroemia. جيه. شركة هورتيك. علوم. 120 و 36 و # x201342. دوى: 10.21273 / JASHS.120.1.36

أندرادي ، دي ، كوفاروبياس ، إم بي ، بينيديتو ، جي ، بيريرا ، إي جي ، وألميدا ، إيه إم (2019). يؤثر التلاعب بالمصدر التفاضلي & # x2013sink على كربوهيدرات الأوراق والتمثيل الضوئي لأصناف النكتارين المبكرة والحصاد المتأخر. النظرية. إكسب. نبات فيزيول. 31 ، 341 & # x2013356. دوى: 10.1007 / s40626-019-00150-0

Artacho، P.، and Bonomelli، C. (2017). تأثيرات توافر النيتروجين على ديناميكيات الجذر في & # x201CBing & # x201D على أشجار الكرز الحلو Gisela & # x000AE6. اكتا هورتيك. 1161 ، 137 & # x2013141. دوى: 10.17660 / ActaHortic.2017.1161.23

أوستن ، بي إيه ، أتكينز ، تي إيه ، بلامر ، جيه إيه ، نويتون ، دي إيه ، وهيويت ، إي دبليو (1992). تأثير نوع النبتة في وقت ازدهار المشمش. اكتا هورتيك. 313 ، 325 & # x2013327. دوى: 10.17660 / اكتاهورتيك.1992.313.39

أيالا ، م ، ولانج ، ج. (2008). 13pC-photoassimilate التقسيم في الكرز الحلو على جذور الجذر المتقزمة أثناء نمو الفاكهة. اكتا هورتيك. 795 ، 625 & # x2013632. دوى: 10.17660 / ActaHortic.2008.795.97

باسيلي ، ب ، سولاري ، إل آي ، وديجونج ، تي إم (2007). التباين داخل المظلة لمعدل نمو الفاكهة في أشجار الخوخ المطعمة على جذور مع قدرة مختلفة على التحكم في النشاط. ج. هورتيك. علوم. التكنولوجيا الحيوية. 82 ، 243 و # x2013256. دوى: 10.1080 / 14620316.2007.11512226

بيرمان ، إم إي ، وديجونج ، تي إم (1996). تأثير الإجهاد المائي وحمل المحاصيل على أوزان الفاكهة الطازجة والجافة في الخوخ (برونوس بيرسيكا). شجرة فيزيول. 16 ، 859 & # x2013864. دوى: 10.1093 / treephys / 16.10.859

بيلسكي ، آر إل ، وريدجويل ، آر جيه (1985). السوربيتول مقابل السكروز كمنتجات التمثيل الضوئي والانتقال في تطوير أوراق المشمش. Funct. مصنع بيول. 12 ، 657 & # x2013668. دوى: 10.1071 / PP9850657

بلانك ، م ، وكونز ، أ. (2009). Einfluss rezenter Klimaver & # x000E4nderungen auf die Ph & # x000E4nologie bei Kernobst am Standort Klein-Altendorf & # x2013 anhand 50-j & # x000E4hriger Aufzeichnungen. إيرويربس - أوستباو 51 ، 101 & # x2013114. دوى: 10.1007 / s10341-009-0086-3

Br & # x000FCggenwirth، M.، and Knoche، M. (2016). الخواص الميكانيكية لجلود ثمار الكرز الحلو ذات القابلية المختلفة للتشقق. جيه. شركة هورتيك. علوم. 141 ، 162 & # x2013168. دوى: 10.21273 / JASHS.141.2.162

Calvet، C.، Esta & # x000FAn، V.، Camprub & # x000EC، A.، Hern & # x000E1ndez-Dorrego، A.، Pinochet، J.، Moreno، M. A.، et al. (2004). القدرة على استعمار جذور الفطريات الجذرية في Prunus rootstocks. علوم. هورتيك. 100 ، 39 & # x201349. دوى: 10.1016 / j.scienta.2003.08.001

Cant & # x000EDn، C.M، Gogorcena، Y.، and Moreno، M. & # x000C1. (2009). تحليل التباين المظهري لملف السكر في الخوخ والنكتارين المختلفين [برونوس بيرسيكا (L.) Batsch] سلالات التربية. J. Sci. أغذية زراعية. 89 ، 1909 & # x20131917. دوى: 10.1002 / jsfa.3672

كاروزو ، ت. ، جيوفانيني ، د. ، وليفراني ، أ. (1996). يؤثر Rootstock على معادن الفاكهة والسكر ومحتوى الأحماض العضوية لصنف الخوخ الناضج مبكرًا جدًا. ج. هورتيك. علوم. 71 ، 931 & # x2013937. دوى: 10.1080 / 14620316.1996.11515477

Cerri، M.، Rosati، A.، Famiani، F.، and Reale، L. (2019). حجم الثمار في أنواع البرقوق المختلفة (جنس برقوق L.) من خلال عمليات النمو بعد الإزهار وليس من خلال خصائص المبيض عند التخليق. علوم. هورتيك. 255 ، 1 & # x20137. دوى: 10.1016 / j.scienta.2019.04.064

Chen، Y. -H.، Khanal، B. P.، Linde، M.، Debener، T.، Alkio، M.، and Knoche، M. (2019). يكون التعبير عن جينات الأكوابورين المفترضة في الكرز الحلو أعلى في اللحم من الجلد ، ومعظمها يتم تنظيمه أثناء التطور. علوم. هورتيك. 244 ، 304 & # x2013314. دوى: 10.1016 / j.scienta.2018.09.065

Cherbiy-Hoffmann، S.U، Hall، A.J، and Rousseaux، M.C (2013). استجابات الفاكهة والمحصول والنمو الخضري للإشعاع النشط ضوئيًا أثناء تخليق الزيت في أشجار الزيتون. علوم. هورتيك. 150 ، 110 & # x2013116. دوى: 10.1016 / j.scienta.2012.10.027

سيريلي ، إم ، باسي ، دي ، وسياتشيولي ، أ. (2016). السكريات في فاكهة الخوخ: منظور تربية. هورتيك. الدقة. 3: 15067. دوى: 10.1038 / ساعة.2015.67

كلير ماكزولاجتس ، د. ، سارثو ، سي ، وبوري ، ج. (1994). آثار التقليم على توزيع الكربوهيدرات في جذع الكرز الحلو (Prunus avium L.). علوم. هورتيك. 59 ، 61 & # x201367. دوى: 10.1016 / 0304-4238 (94) 90092-2

Corelli Grappadelli، L.، and Lakso، A.N (2007). هل تعظيم اعتراض ضوء البستان هو الخيار الأفضل دائمًا؟ اكتا هورتيك. 732 ، 507 & # x2013518. دوى: 10.17660 / ActaHortic.2007.732.77

Corelli Grappadelli، L.، Morandi، B.، Manfrini، L.، and O & # x2019Connell، M. (2019). آليات تفريغ اللحاء Apoplasmic و Simpleasmic: هل تتعايش في خوخ Angeleno في ظل ظروف بيئية متطلبة؟ J. النبات فيسيول. 237 ، 104 & # x2013110. دوى: 10.1016 / j.jplph.2019.04.005

Corelli Grappadelli، L.، Ravaglia، G.، and Asirelli، A. (1996). يؤثر نوع التصوير والتعرض للضوء على تقسيم الكربون في السيرة الذاتية الخوخية. سيدة أنيقة. ج. هورتيك. علوم. 71 ، 533 & # x2013543. دوى: 10.1080 / 14620316.1996.11515433

Correia، S.، Schouten، R.، Silva، A. P.، and Gon & # x000E7alves، B. (2017). العوامل المؤثرة على الجودة والمركبات المعززة للصحة أثناء النمو وحياة ما بعد الحصاد للكرز الحلو (Prunus avium L.). أمام. علوم النبات. 8: 2166. دوى: 10.3389 / fpls.2017.02166

كوستا ، ج. ، بوتون ، أ. ، وفيزوتو ، ج. (2018). & # x201C ترقق الفاكهة & # x201D في مراجعات البستانية. إد. آي وارينجتون ، 185 & # x2013226.

كوستا ، ج ، دال سين ، ف ، ورامينا ، أ. (2006). الجوانب الفسيولوجية والجزيئية والعملية لانقطاع الفاكهة. اكتا هورتيك. 727 ، 301 & # x2013310. دوى: 10.17660 / ActaHortic.2006.727.36

كروز ، سي إي ، ويليامز ، إس إل ، وفاينز ، إتش إم (1975). خصائص التمثيل الضوئي في أوراق الخوخ. بلانتا 126 ، 97 & # x2013104. دوى: 10.1007 / BF00380612

Crisosto، C.H، Johnson، R. S.، DeJong، T.، and Day، K.R (1997). تؤثر عوامل البساتين على جودة ثمار ما بعد الحصاد. هورتيك. علوم. 32 ، 820 & # x2013823. دوى: 10.21273 / HORTSCI.32.5.820

كوكيل ، إف إل ، موتا ، إيه سي في ، توتيدا ، آي ، وميو ، إل إل إم دي (2011). يؤثر التسميد بالنيتروجين والبوتاسيوم على جودة البرقوق بعد الحصاد. القس براس. فرووتيك. 33 ، 328 & # x2013336. دوى: 10.1590 / S0100-29452011000500041

داي ، ك.ر. ، ديجونج ، ت.م ، وهيويت ، أ.أ. (1989). التقليم الصيفي لأشجار النكتارين بعد الحصاد وقبل الحصاد. هورتيك. علوم. 24 ، 238 & # x2013240.

Daza، A.، Garc & # x000EDa-Galav & # x000EDs، P. A.، Grande، M.J، and Santamar & # x000EDa، C. (2008). تم إنتاج معلمات جودة الفاكهة الخاصة بـ & # x2018Pioneer & # x2019 برقوق ياباني على ثمانية جذور مختلفة. علوم. هورتيك. 118 ، 206 & # x2013211. دوى: 10.1016 / j.scienta.2008.06.003

De la Rosa، J.M، Conesa، M. R.، Domingo، R.، Aguayo، E.، Falag & # x000E1n، N.، and P & # x000E9rez-Pastor، A. (2016). الآثار المشتركة للري الناقص ومستوى المحاصيل على أشجار النكتارين المبكرة. الزراعية. إدارة المياه. 170 ، 120 & # x2013132. دوى: 10.1016 / j.agwat.2016.01.012

De Schepper، V.، De Swaef، T.، Bauweraerts، I.، and Steppe، K. (2013). نقل اللحاء: مراجعة الآليات والضوابط. J. إكسب. بوت. 64 ، 4839 & # x20134850. دوى: 10.1093 / jxb / ert302

DeJong، T.M، Doyle، J.F، and Day، K.R (1987). الأنماط الموسمية لنشاط الحوض التكاثر والنباتي في الخوخ الناضج المبكر والمتأخر (برونوس بيرسيكا) الأصناف. فيسيول. مصنع. 71 ، 83 & # x201388. دوى: 10.1111 / j.1399-3054.1987.tb04621.x

دينيس ، إف جي ، ديلي ، دي آر ، وكوك ، ر. (1983). تحسين جودة الثمار والمحصول [للتخزين الجوي طويل الأمد الذي يتم التحكم فيه]. Annu. النائب ميتشيغان الدولة هورتيك. شركة 113 ، 198 & # x2013202.

Desnoues، E.، G & # x000E9nard، M.، Quilot-Turion، B.، and Baldazzi، V. (2018). يكشف النموذج الحركي لاستقلاب السكر في فاكهة الخوخ عن فرضية وظيفية للنمط الظاهري لنسبة الفركتوز إلى الجلوكوز المنخفضة بشكل ملحوظ. مصنع J. 94 ، 685 & # x2013698. دوى: 10.1111 / tpj.13890

ديشيو ، ب ، سيلانو ، جي ، مونتانارو ، جي ، نوزو ، ف ، زيلويانيس ، سي ، وجياندومينيكو ، آي (1999). تطور مساحة الأوراق ، واعتراض الضوء ، والمحصول ونوعية الثمار في أشجار المشمش (الصنف tirynthos) المدربة على عرض y والمزهريات. اكتا هورتيك. 488 ، 527 & # x2013532. دوى: 10.17660 / ActaHortic.1999.488.85

Dlugokencky، E. J.، Hall، B. D.، Montzka، S.A، Dutton، G.، M & # x000FChle، J.، and Elkins، J.W (2018). تكوين الغلاف الجوي [في حالة المناخ عام 2017]. ثور. أكون. ميتيورول. شركة 99 ، S46 & # x2013S49. دوى: 10.1175 / 2018BAMSStateoftheClimate.1

إمبري ، سي جي (2007). حالة لتكاثر مجموعات فريدة من الأصناف / الطعم الجذري. اكتا هورتيك. 732 ، 185 & # x2013189. دوى: 10.17660 / ActaHortic.2007.732.24

فاهي ، ك. ج. (1992). الخوخ. إد. R.K Young (JAMA: The Journal of the American Medical Association).

Falag & # x000E1n، N.، Art & # x000E9s، F.، Art & # x000E9s-Hern & # x000E1ndez، F.، G & # x000F3mez، P. A.، P & # x000E9rez-Pastor، A.، and Aguayo، E. (2015). دراسة مقارنة لأداء ما بعد الحصاد للنكتارين المزروعة تحت الري الناقص المنظم. ما بعد الحصاد بيول. تكنول. 110 ، 24 & # x201332. دوى: 10.1016 / j.postharvbio.2015.07.011

Farrar، J.F، and Williams، M.L (1991). آثار زيادة ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي ودرجة الحرارة على تجزئة الكربون ، وعلاقات المصدر بالوعة والتنفس. بيئة الخلية النباتية. 14 ، 819 & # x2013830. دوى: 10.1111 / j.1365-3040.1991.tb01445.x

فيشر ، جي ، ألامانزا-ميرشان ، بي جيه ، وراميريز ، إف (2012). علاقات المصدر بالوعة في أنواع الفاكهة: مراجعة. القس كولومب. سينس. Hort & # x000EDc. 6 ، 238 & # x2013253. دوى: 10.17584 / rcch.2012v6i2.1980

فلورا ، إل ، ومادور ، إم (1993). نقل الستاكيوز والمانيتول بالزيتون (أوليا يوروبا L.). بلانتا 189 ، 484 & # x2013490. دوى: 10.1007 / BF00198210

فلور ، ج.أ ، ولاكسو ، أ.ن. (2011). & # x201E التنظيم البيئي والفسيولوجي لعملية التمثيل الضوئي في محاصيل الفاكهة & # x201D في مراجعات البستانية. إد. J. Janik (Hoboken، NJ، USA: John Wiley & # x00026 Sons، Inc.)، 111 & # x2013157.

فلور ، جيه أ ، ولين ، دي آر (1999). إنتاج وتوزيع ضوئي في الكرز. هورتيك. علوم. 34، 1015 & # x20131019. دوى: 10.21273 / hortsci.34.6.1015

فلور ، جيه إيه ، لين ، دي آر ، وليين دي آر (1996). & # x201CPrunus & # x201D بتنسيق محطات التوزيع بالتمثيل الضوئي وعلاقات مصدر المحاصيل. محرران. زامسكي و إيه إيه شيفر (روتليدج) ، 825 & # x2013850.

Font i Forcada، C.، Gogorcena، Y.، and Moreno، M. & # x000C1. (2012). صفات جودة الزراعة والفاكهة لصنفين من الخوخ على جذور هجينة من الخوخ واللوز تنمو في ظروف البحر الأبيض المتوسط. علوم. هورتيك. 140 ، 157 & # x2013163. دوى: 10.1016 / j.scienta.2012.04.007

Fu ، Q. ، Cheng ، L. ، Guo ، Y. ، and Turgeon ، R. (2011). استراتيجيات تحميل اللحاء والعلاقات المائية في الأشجار والنباتات العشبية. نبات فيزيول. 157 ، 1518 & # x20131527. دوى: 10.1104 / ص 111.184820

جاو ، زد ، موروسيت ، إل ، ليموين ، آر ، يو ، إس دي ، فان نوكر ، إس ، ولويشر ، دبليو (2003). الاستنساخ والتعبير والتوصيف لناقلات السوربيتول من تطوير فاكهة الكرز الحامضة وأنسجة مغاسل الأوراق. نبات فيزيول. 131 ، 1566 & # x20131575. دوى: 10.1104 / ص 102.016725

G & # x000E9nard، M.، Baldazzi، V.، and Gibon، Y. (2014). دراسات التمثيل الغذائي في أعضاء النبات: لا تنس التخفيف بالنمو. أمام. علوم النبات. 5:85. دوى: 10.3389 / fpls.2014.00085

G & # x000E9nard، M.، and Baret، F. (1994). التباين المكاني والزمني للضوء داخل أشجار الخوخ. جيه. شركة هورتيك. علوم. 119 ، 669 & # x2013677. دوى: 10.21273 / JASHS.119.4.669

G & # x000E9nard، M.، and Bruchou، C. (1993). نهج وظيفي واستكشافي لدراسة النمو: مثال فاكهة الخوخ. جيه. شركة هورتيك. علوم. 118 ، 317 & # x2013323. دوى: 10.21273 / JASHS.118.2.317

G & # x000E9nard، M.، Lescourret، F.، Ben Mimoun، M.، Besset، J.، and Bussi، C. (1998a). نموذج محاكاة للنمو على مستوى الثمار الحاملة للبراعم II. اختبار وتأثير عوامل المصدر والمصارف في حالة الخوخ. يورو. J. أغرون. 9 ، 189 & # x2013202. دوى: 10.1016 / S1161-0301 (98) 00036-7

G & # x000E9nard، M.، Pages، L.، and Kervella، J. (1998b). نموذج توازن الكربون لنمو شجرة الخوخ وتطويرها لدراسة استجابة التقليم. شجرة فيزيول. 18 ، 351 & # x2013362. دوى: 10.1093 / تريفيس / 18.6.351

George ، A. P. ، Hieke ، S. ، Rasmussen ، T. ، and L & # x000FCdders ، P. (1996). يقلل التظليل المبكر من محصول الفاكهة ويقلل التظليل المتأخر من الجودة في الخوخ منخفض البرودة (برونوس بيرسيكا (L.) Batsch) في أستراليا شبه الاستوائية. ج. هورتيك. علوم. 71 ، 561 & # x2013571. دوى: 10.1080 / 14620316.1996.11515436

جورج ، أ ، نيسن ، ر. ، توب ، ب ، وبروون ، د. (2005). & # x201C إنتاج الخوخ والنكتارين فائقة الحلوة تحت المناخات شبه الاستوائية & # x201D في تقنيات إنتاج الفواكه المعتدلة الباردة. محرران. A. P. George and U. Boonprakob (Canberra، Australia).

جيورجي ، إم ، كابوكاسا ، إف ، سكالزو ، جي ، موري ، جي ، باتينو ، إم ، وميزيتي ، ب. (2005). تأثيرات الطعم الجذري على قدرة النبات على التكيف ، والإنتاج ، وجودة الفاكهة ، والتغذية في الخوخ (cv. & # x2018Suncrest & # x2019). علوم. هورتيك. 107 ، 36 & # x201342. دوى: 10.1016 / j.scienta.2005.06.003

جيرونا ، ج. ، جيلي ، إم ، ماتا ، إم ، أربون & # x000E8s ، إيه ، روفات ، ج. ، ومارسال ، ج. (2005). استجابة شجرة الخوخ لأنظمة الري المفردة والمختلطة في التربة العميقة. الزراعية. إدارة المياه. 72 ، 97 & # x2013108. دوى: 10.1016 / j.agwat.2004.09.011

جونكالفيس ، ب ، موتينيو-بيريرا ، جيه ، سانتوس ، أ. ، سيلفا ، أ.ب ، باسيلار ، إي ، كوريا ، سي ، وآخرون. (2006). يؤثر تفاعل Scion-rootstock على فسيولوجيا ونوعية ثمار الكرز الحلو. شجرة فيزيول. 26 ، 93 & # x2013104. دوى: 10.1093 / تريفيس / 26.1.93

غرين ، د. ، وكوستا ، ج. (2013). ترقق الفاكهة في التفاحة & # x2010 والفاكهة ذات النواة: حالة من الفن. اكتا هورتيك. 998 ، 93 & # x2013102. دوى: 10.17660 / ActaHortic.2013.998.10

Grimm ، E. ، Pflugfelder ، D. ، van Dusschoten ، D. ، Winkler ، A. ، and Knoche ، M. (2017). يتسبب التمزق المادي للخشب في تطوير ثمار الكرز الحلو في انخفاض تدريجي في معدل تدفق النسغ. بلانتا 246 ، 659 & # x2013672. دوى: 10.1007 / s00425-017-2719-3

جروس ، ك.سي ، وسامس ، سي إي (1984). التغييرات في تكوين السكر المحايد لجدار الخلية أثناء نضج الثمار: مسح الأنواع. كيمياء النبات 23 ، 2457 & # x20132461. دوى: 10.1016 / S0031-9422 (00) 84075-3

Grossman ، Y.L ، and DeJong ، T.M (1994). الخوخ: نموذج محاكاة للنمو الخضري والتكاثر في أشجار الخوخ. شجرة فيزيول. 14 ، 329 & # x2013345. دوى: 10.1093 / treephys / 14.4.329.003

جولو ، جي ، موتيسي ، أ ، زابيا ، آر ، داتولا ، أ ، ديامانتي ، ج. ، وميزيتي ، ب. (2014). يؤثر موضع جذع الجذر ومظلة الفاكهة على الخوخ [برونوس بيرسيكا (L.) Batsch] (السيرة الذاتية الغنية) إنتاجية النبات ونوعية الفاكهة الحسية والغذائية. الغذاء تشيم. 153 ، 234 & # x2013242. دوى: 10.1016 / j.foodchem.2013.12.056

هاندلي ، دي إف ، وجونسون ، آر إس (2000). يقلل الري في أواخر الصيف لأشجار الخوخ المجهدة بالمياه من تضاعف الثمار والخيوط العميقة. هورتيك. علوم. 35: 771. دوى: 10.21273 / hortsci.35.4.771

هانسن ، ب ، وريوجو ، ك. (1979). النقل والتمثيل الغذائي لجزء الكربوهيدرات من 14C-photynthates في & # x201C الفرنسية & # x201D تقليم ، برقوق دومستيكا ل. جيه. شركة هورتيك. علوم. 104 ، 622 & # x2013625.

هيرمانس ، سي ، هاموند ، جي بي ، وايت ، بي جيه ، وفيربروجن ، إن (2006). كيف تستجيب النباتات لنقص المغذيات عن طريق تخصيص الكتلة الحيوية؟ اتجاهات نباتية. 11 ، 610 & # x2013617. دوى: 10.1016 / j.tplants.2006.10.007

Hu ، H. ، Penn ، S.G ، Lebrilla ، C.B ، and Brown ، P.H (1997). عزل وتوصيف مجمعات البورون القابلة للذوبان في النباتات العليا (آلية تنقل اللحاء للبورون). نبات فيزيول. 113 ، 649 & # x2013655. دوى: 10.1104 / ص 113.2.649

هوبارد ، إن إل ، فار ، دي إم ، وهوبر ، إس سي (1991). سينسيز فوسفات السكروز وأنزيمات استقلاب السكروز الأخرى في ثمار من أنواع مختلفة. فيسيول. مصنع. 82 ، 191 & # x2013196. دوى: 10.1111 / j.1399-3054.1991.tb00080.x

Iglesias، I.، Gin & # x000E9-Bordonaba، J.، Garanto، X.، and Reig، G. (2019). يؤثر الجذر على الجودة والتركيب الكيميائي النباتي لفاكهة النكتارين التي تزرع في ظل ظروف مناخية حارة. علوم. هورتيك. 256: 108586. دوى: 10.1016 / j.scienta.2019.108586

إيكينشي ، أ. (2014).تأثير التقليم الصيفي قبل & # x2010 وما بعد الحصاد على النمو والمحصول وجودة الثمار ومحتوى الكربوهيدرات لأصناف الخوخ في بداية الموسم. علوم. العالم J. 2014: 104865. دوى: 10.1155 / 2014/104865

إنتريجليولو ، دي إس ، باليستر ، سي ، وكاستل ، جي آر (2013). آثار الترحيل للري الناقص المطبق على مدى سبعة مواسم في بستان البرقوق الياباني النامي. الزراعية. إدارة المياه. 128 ، 13 & # x201318. دوى: 10.1016 / j.agwat.2013.06.009

إنتريجليولو ، دي إس ، باليستر ، سي ، وكاستيل ، جي آر (2014). تنظيم حمل المحاصيل واستراتيجيات الري لتسريع استعادة أشجار البرقوق اليابانية المجهدة بالماء سابقًا. الزراعية. إدارة المياه. 132 ، 23 & # x201329. دوى: 10.1016 / j.agwat.2013.10.001

إنتريجليولو ، دي إس ، وكاستل ، جي آر (2009). استجابة سيرة العنب. & # x2018Tempranillo & # x2019 لتوقيت وكمية الري: العلاقات المائية ، ونمو الكرمة ، والمحصول وتكوين التوت والنبيذ. الري. علوم. 28: 113. دوى: 10.1007 / s00271-009-0164-1

إنتريجليولو ، دي إس ، وكاستل ، جي آر (2010). استجابة أشجار البرقوق لنقص الري تحت مستويين من المحاصيل: نمو الأشجار والمحصول وجودة الثمار. الري. علوم. 28 ، 525 & # x2013534. دوى: 10.1007 / s00271-010-0212-x

جاكسون ، جي إي (1980). اعتراض الضوء واستخدامه بواسطة أنظمة البساتين. هورتيك. القس. 2 ، 208 & # x2013267.

جوليان ، سي ، هيريرو ، إم ، ورودريغو ، ج. (2010). تمايز البراعم الزهرية وتطورها في البراعم الثمرية وغير المثمرة فيما يتعلق بالفاكهة الموجودة في المشمش (برونوس أرمينياكا L.). الأشجار 24، 833 & # x2013841. دوى: 10.1007 / s00468-010-0453-6

كابس ، إي إم ، وفلور ، جيه إيه (1986). يؤثر تأثر النبات ومرحلة نمو الأوراق والفاكهة على بدء واتجاه تصدير الكربوهيدرات من أوراق الكرز الحامضة. جيه. شركة هورتيك. علوم. 114 ، 642 & # x2013648.

كوتش ، ك. (2004). استقلاب السكروز: الآليات التنظيمية والأدوار المحورية في استشعار السكر وتطوير النبات. بالعملة. رأي. مصنع بيول. 7 ، 235 & # x2013246. دوى: 10.1016 / j.pbi.2004.03.014

لاكسو ، أ.ن ، وفلور ، جيه أ (2003). & # x201C تقسيم الكربوهيدرات ونمو النبات & # x201D في موسوعة موجزة عن فاكهة الأشجار المعتدلة. محرران. T.A Baugher and S. Singha (Binghamton، NY: Haworth Press)، 21 & # x201330.

لين ، آر إي سي (1994). تؤثر جذور Prunus الجذرية على أداء البستان طويل المدى لـ Redhaven & # x2019 peach على Brookston clay loam. هورتيك. علوم. 29 ، 167 & # x2013171. دوى: 10.21273 / HORTSCI.29.3.167

لين ، د. ، وباسي ، د. (2008). الخوخ: علم النبات والإنتاج والاستخدامات. والينجفورد: كابي.

لين ، دي آر ، وفلور ، جيه إيه (1992). تعويض التمثيل الضوئي لتقليل مساحة الأوراق الجزئية في الكرز الحامض. جيه. شركة هورتيك. علوم. 117 ، 279 & # x2013286. دوى: 10.21273 / JASHS.117.2.279

L & # x000E9chaudel، M.، Jannoyer، M.، and G & # x000E9nard، M. (2004). تأثير الورقة: نسبة الثمار في نمو وتقسيم الماء والمادة الجافة في ثمار المانجو. اكتا هورتيك. 645 ، 429 & # x2013433. دوى: 10.17660 / ActaHortic.2004.645.54

Lemoine ، R. ، La Camera ، S. ، Atanassova ، R. ، D & # x000E9dald & # x000E9champ ، F. ، Allario ، T. ، Pourtau ، N. ، et al. (2013). نقل السكر من المصدر إلى الحوض والتنظيم حسب العوامل البيئية. أمام. علوم النبات. 4: 272. دوى: 10.3389 / fpls.2013.00272

ليسكوريت ، إف ، وجينارد ، إم (2005). نموذج افتراضي لفاكهة الخوخ يحاكي التغيرات في جودة الثمار خلال المرحلة النهائية لنمو الثمار. شجرة فيزيول. 25 ، 1303 & # x20131315. دوى: 10.1093 / treephys / 25.10.1303

Li ، S.H ، G & # x000E9nard ، M. ، Bussi ، C. ، Huguet ، J.G ، Habib ، R. ، Besset ، J. ، et al. (2001). جودة الفاكهة والتمثيل الضوئي للأوراق استجابة لتعديل البيئة المكروية حول الفاكهة الفردية من خلال تغطية الفاكهة بالبلاستيك في أشجار النكتارين والخوخ. ج. هورتيك. علوم. التكنولوجيا الحيوية. 76 ، 61 & # x201369. دوى: 10.1080 / 14620316.2001.11511328

Lichou ، J. ، Jay ، M. ، and Combe ، J. (1999). تباين جودة المشمش & # x2014 تأثير موقع الفاكهة داخل الشجرة. اكتا هورتيك. 488 ، 539 & # x2013542. دوى: 10.17660 / ActaHortic.1999.488.87

Liesche، J.، and Patrick، J. (2017). تحديث بشأن نقل اللحاء: تدفق سائب بسيط في ظل تنظيم معقد. F1000 6: 2096. دوى: 10.12688 / f1000research.12577.1

ليبان ، L. ، Mart & # x000EDn-Palomo ، M. J. ، S & # x000E1nchez-Rodr & # x000EDguez ، L. ، Cano-Lamadrid ، M. ، Sendra ، E. ، Hern & # x000E1ndez ، F. ، et al. (2019). يمكن تحسين جودة ثمار اللوز عن طريق استراتيجيات الري الناقصة. الزراعية. إدارة المياه. 217 ، 236 & # x2013242. دوى: 10.1016 / j.agwat.2019.02.041

لو بيانكو ، ر. (2009). & # x201C التمثيل الغذائي للكربوهيدرات وعلاقات بالوعة المصدر في الخوخ & # x201D في نمو الشجرة: التأثيرات والطبقات والأنواع. إد. دبليو بي كرم (نيويورك: Nova Science Publishers ، Inc).

Lo Bianco ، R. ، Rieger ، M. ، and Sung ، S. -J. س (1999). استقلاب الكربوهيدرات في الأحواض الخضرية والإنجابية في صنف الخوخ المتأخر النضج & # x201Cencore. & # x201D شجرة فيزيول. 19 ، 103 & # x2013109. دوى: 10.1093 / treephys / 19.2.103

Loescher ، W.H ، McCamant ، T. ، and Keller ، J.D (1990). احتياطيات الكربوهيدرات ، والانتقال ، والتخزين في جذور النباتات الخشبية. هورتيك. علوم. 25 ، 274 & # x2013281. دوى: 10.21273 / hortsci.25.3.274.004

لوبيز ، ج. ، جيرونا ، ج. ، ديل كامبو ، ج. ، ومارسال ، ج. (2007). تأثيرات الموقع النسبي للمصدر داخل أشجار الخوخ على نمو الفاكهة تحت ظروف الإجهاد المائي. ج. هورتيك. علوم. التكنولوجيا الحيوية. 82 ، 140 & # x2013148. دوى: 10.1080 / 14620316.2007.11512211

Lopresti، J.، Goodwin، I.، McGlasson، B.، Holford، P.، and Golding، J. (2014). & # x201C التباين في الحجم وتركيز المواد الصلبة الذائبة في الخوخ والنكتارين & # x201D في مراجعات البستانية. المجلد. 42. أد. J. Janik (Hoboken، New Jersey: John Wiley & # x00026 Sons، Inc.)، 253 & # x2013312.

Lopresti، J.، Goodwin، I.، Stefanelli، D.، Holford، P.، McGlasson، B.، and Golding، J. (2016). فهم العوامل التي تؤثر على التباين داخل الشجرة في تركيز المواد الصلبة الذائبة في الخوخ والنكتارين. اكتا هورتيك. 1130 ، 249 & # x2013256. دوى: 10.17660 / ActaHortic.2016.1130.37

Luchsinger، L.، Ortin، P.، Reginato، G.، and Infante، R. (2002). تأثير موضع فاكهة المظلة على نضج وجودة & # x2018angelus & # x2019 peaches. اكتا هورتيك. 592 ، 515 & # x2013521. دوى: 10.17660 / ActaHortic.2002.592.69

Ludewig، F.، and Fl & # x000FCgge، U. -I. (2013). دور ناقلات المستقلب في تخصيص الكربون بالوعة المصدر. أمام. علوم النبات. 4: 231. دوى: 10.3389 / fpls.2013.00231

ماكينو ، أ ، وتاداهيكو ، م. (1999). التمثيل الضوئي ونمو النبات عند مستويات مرتفعة من ثاني أكسيد الكربون. فيسيول الخلية النباتية. 40 ، 999 & # x20131006. دوى: 10.1093 / oxfordjournals.pcp.a029493

ماريني ، آر بي ، سورز ، دي ، وماريني ، إم سي (1991). تتأثر جودة ثمار الخوخ بالظل أثناء الانتفاخ النهائي لنمو الثمار. جيه. شركة هورتيك. علوم. 116 ، 383 & # x2013389. دوى: 10.21273 / JASHS.116.3.383

ماركوات ، C. ، P & # x000E9tel ، G. ، and Gendraud ، M. (1997). ناقلات السكاروز والسوربيتول من حويصلات غشاء البلازما لأوراق شجرة الخوخ. بيول. مصنع. 39 ، 369 & # x2013378. دوى: 10.1023 / أ: 1001024108687

مارشنر ، هـ. ، كيركبي ، إي أ ، وكاكماك ، آي (1996). تأثير الحالة التغذوية المعدنية على تقسيم الجذور النبتية للنباتات الضوئية ودورة المغذيات المعدنية. J. إكسب. بوت. 47 ، 1255 & # x20131263. دوى: 10.1093 / jxb / 47.Special_Issue.1255

ماثيوز ، م.أ ، وشاكل ، ك.أ. (2005). & # x201C النمو والنقل المائي في الفاكهة اللحمية & # x201D في نقل الأوعية الدموية في النباتات. محرران. N.M. Holbrook and M. Zwieniecki (Elsevier)، 181 & # x2013197.

ماكفادين ، إل إم ، روبرتسون ، دي ، سيدجلي ، إم ، كريستيانسن ، بي ، وأوليسن ، ت. (2011). يزيد نمو البراعم بعد التقليم من انسداد الفاكهة ويقلل من الكربوهيدرات الجذعية والمحصول في المكاديميا. آن. بوت. 107 ، 993 & # x20131001. دوى: 10.1093 / aob / mcr026

ميلن ، آر جيه ، جروف ، سي بي ، وباتريك ، جيه دبليو (2018). آليات تفريغ اللحاء: تتشكل من خلال المسارات الخلوية ، وتوصيلاتها ووظيفة الحوض. بالعملة. رأي. مصنع بيول. 43 ، 8 & # x201315. دوى: 10.1016 / j.pbi.2017.11.003

Milo & # x0161evi & # x0107، T.، and Milo & # x0161evi & # x0107، N. (2020). & # x201C خصوبة التربة: تغذية النبات مقابل - & # x000E0-Vis محصول الثمار وجودة الثمار ذات النواة & # x201D في محاصيل الفاكهة: تشخيص وإدارة القيود الغذائية. محرران. A.K.Srivastava و C.B.T-F. سي هو (أمستردام ، هولندا: إلسفير) ، 583 & # x2013606.

ميناس ، آي إس ، تانو ، جي ، ومولاسيوتس ، أ. (2018). القواعد البيئية والبساتين لجودة ثمار الخوخ. علوم. هورتيك. 235 ، 307 & # x2013322. دوى: 10.1016 / j.scienta.2018.01.028

Moing، A.، Carbonne، F.، Rashad، M.H، and Gaudill & # x000E8re، J. -P. (1992). يتدفق الكربون في أوراق الخوخ الناضجة. نبات فيزيول. 100 ، 1878 & # x20131884. دوى: 10.1104 / ص 100.4.1878

Moing، A.، Carbonne، F.، Zipperlin، B.، Svanella، L.، and Gaudill & # x000E8re، J. -P. (1997). تحميل اللحاء في الخوخ: متماثل أم أبوبلاستيك؟ فيسيول. مصنع. 101 ، 489 & # x2013496. دوى: 10.1111 / j.1399-3054.1997.tb01028.x

موراندي ، ب ، كوريلي جراباديلي ، إل ، ريجر ، إم ، ولو بيانكو ، ر. (2008). يؤثر توافر الكربوهيدرات على النمو والتمثيل الغذائي في ثمار الخوخ. فيسيول. مصنع. 133 ، 229 & # x2013241. دوى: 10.1111 / j.1399-3054.2008.01068.x

موراندي ، ب ، مانفريني ، إل ، لوسيال ، ب ، زيبوردي ، إم ، وكوريلي-جراباديلي ، إل (2010). التأثير الإيجابي لنتح الجلد في نمو ثمار الخوخ. J. النبات فيسيول. 167 ، 1033 & # x20131037. دوى: 10.1016 / j.jplph.2010.02.015

موراندي ، ب ، مانفريني ، إل ، لوجلي ، س ، توجنولي ، أ ، بويني ، أ ، بيرولي ، ج.د ، وآخرون. (2019). تتأثر علاقات ماء الكرز الحلو وكفاءة إنتاج الفاكهة بقوة الجذر. J. النبات فيسيول. 237 ، 43 & # x201350. دوى: 10.1016 / j.jplph.2019.04.007

موراندي ، ب ، ريجر ، إم ، وغراباديلي ، إل سي (2007). تؤثر التدفقات الوعائية والنتح على الخوخ (برونوس بيرسيكا Batsch.) نمو الفاكهة يوميًا. J. إكسب. بوت. 58 ، 3941 & # x20133947. دوى: 10.1093 / jxb / erm248

Nadwodnik، J.، and Lohaus، G. (2008). التركيزات الخلوية للكحوليات والسكريات السكر فيما يتعلق بإزاحة اللحاء في بلانتاجو الكبرى, بلانتاجو ماريتيما, برونوس بيرسيكا، و Apium Gravolens. بلانتا 227 ، 1079 & # x20131089. دوى: 10.1007 / s00425-007-0682-0

ني ، ب ، وانج ، إكس ، هو ، إل ، زانج ، إتش ، زانج ، جيه ، زانج ، زد ، وآخرون. (2010). يتم مقاطعة غلبة مسار تفريغ اللحاء السكتة الدماغية عن طريق مسار متماثل أثناء تطور فاكهة العناب الصينية. فيسيول الخلية النباتية. 51 ، 1007 & # x20131018. دوى: 10.1093 / pcp / pcq054

Noiraud، N.، Maurousset، L.، and Lemoine، R. (2001). نقل البوليولات في المصانع العليا. نبات فيزيول. بيوتشيم. 39 ، 717 & # x2013728. دوى: 10.1016 / S0981-9428 (01) 01292-X

نونيس ، أ ، روبيرتي ، ب ، فالتشي ، آر ، كاساتا ، إي ، ثاماسيبي إنفيرادي ، إس ، وفيزوتو ، ج. (2007). التعبير التفاضلي والتنظيم لجين ترميز إنفرتيز محايد من الخوخ (برونوس بيرسيكا): دليل على دوره في تنمية الثمار. فيسيول. مصنع. 129 ، 436 & # x2013446. دوى: 10.1111 / j.1399-3054.2006.00832.x

أولمستيد ، جيه دبليو ، إيزوني ، إيه إف ، ووايتنج ، إم دي (2007). الاختلافات الوراثية في حجم فاكهة الكرز الحلوة هي في المقام الأول دالة على رقم الخلية. جيه. شركة هورتيك. علوم. 132 ، 697 & # x2013703. دوى: 10.21273 / jashs.132.5.697

Orazem، P.، Stampar، F.، and Hudina، M. (2011). جودة الفاكهة من أصناف الخوخ ذات الذوق الملكي وأصناف الخوخ الملكي المجد على سبعة جذور مختلفة. J. أجريك. الغذاء تشيم. 59 ، 9394 & # x20139401. دوى: 10.1021 / jf2009588

أورتاس ، آي (2018). دور الفطريات الفطرية في التغذية المعدنية لأشجار الفاكهة. اكتا هورتيك. 1217 ، 271 & # x2013284. دوى: 10.17660 / ActaHortic.2018.1217.34

باتريك ، جيه دبليو (1997). تفريغ اللحاء: تفريغ عنصر الغربال ونقل عنصر ما بعد الغربال. Annu. القس فيزيول النبات. مصنع مول. بيول. 48 ، 191 & # x2013222. دوى: 10.1146 / annurev.arplant.48.1.191

باتريك ، جيه دبليو ، بوتا ، إف سي ، وبيرش ، آر جي (2013). هندسة التمثيل الغذائي للسكريات ومشتقات السكر البسيطة في النباتات. التكنولوجيا الحيوية النباتية. ج. 11 ، 142 & # x2013156. دوى: 10.1111 / pbi.12002

بافيل ، إي دبليو ، وديجونج ، تي إم (1993). المصدر & # x2010 وفترات النمو المحدودة بالوعة لتطوير ثمار الخوخ المشار إليها من خلال تحليل معدل النمو النسبي. جيه. شركة هورتيك. علوم. 118 ، 820 & # x2013824. دوى: 10.21273 / JASHS.118.6.820

الشعوب ، M.B ، Pate ، J. S. ، Atkins ، C.A ، and Murray ، D.R (1985). اقتصاد الماء والكربون والنيتروجين في نمو ثمار اللوبيا. نبات فيزيول. 77 ، 142 & # x2013147. دوى: 10.1104 / ص 77.1.142

P & # x000E9rez-Pastor، A.، Domingo، R.، Torrecillas، A.، and Ruiz-S & # x000E1nchez، M.C (2009). استجابة أشجار المشمش لقصور استراتيجيات الري. الري. علوم. 27 ، 231 & # x2013242. دوى: 10.1007 / s00271-008-0136-x

P & # x000E9rez-Pastor، A.، Ruiz-S & # x000E1nchez، M.C، Mart & # x000EDnez، J. A.، Nortes، P. A.، Art & # x000E9s، F.، and Domingo، R. (2007). تأثير الري الناقص على جودة ثمار المشمش عند الحصاد وأثناء التخزين. J. Sci. أغذية زراعية. 87 ، 2409 & # x20132415. دوى: 10.1002 / jsfa.2905

Petri ، J.L ، and Leite ، G.B (2004). عواقب عدم برودة الشتاء غير الكافية على كسر برعم شجرة التفاح. اكتا هورتيك. 662 ، 53 & # x201360. دوى: 10.17660 / ActaHortic.2004.662.4

Quilot ، B. ، and G & # x000E9nard ، M. (2008). هل المنافسة بين خلايا الميزوكارب لثمار الخوخ تتأثر بنسبة جينوم الأنواع البرية؟ J. مصنع الدقة. 121 ، 55 & # x201363. دوى: 10.1007 / s10265-007-0125-9

كويلو ب. تحليل التباين الوراثي في ​​محتوى السكر الكلي في لحم الفاكهة عبر نموذج بيئي فيزيولوجي مطبق على الخوخ. النظرية. تطبيق جينيه. 109 ، 440 & # x2013449. دوى: 10.1007 / s00122-004-1651-7

راضي ، م ، محروز ، م ، جواد ، أ ، وأميوت ، م. ج. (2003). تأثير التسميد المعدني (NPK) على جودة ثمار المشمش (صنف كانينو). تأثير طريقة إمداد النيتروجين. الزراعة 23 ، 737 & # x2013745. دوى: 10.1051 / زراعي: 2003052

راجلاند ، سي إتش (1934). تطوير ثمار الخوخ مع إشارة خاصة إلى الانقسام والصمغ. بيركلي: جامعة كاليفورنيا.

راجان ، س. ، كومار ، ر. ، ونيجي ، س. س. (2001). التباين في خصائص مظلة المانجو (مانجيفيرا إنديكا L.) من مناطق جغرافية بيئية متنوعة. J. أبل. هورتيك. 3 ، 95 & # x201397. دوى: 10.37855 / jah.2001.v03i02.08

راتو ، إيه إي ، أجولهيرو ، إيه سي ، باروسو ، جي إم ، وريكيلمي ، إف (2008). تأثير التربة والجذور على جودة ثمار البرقوق (برقوق دومستيكا L.). علوم. هورتيك. 118 ، 218 & # x2013222. دوى: 10.1016 / j.scienta.2008.06.013

Reale، L.، Nasini، L.، Cerri، M.، Regni، L.، Ferranti، F.، and Proietti، P. (2019). تأثير الضوء على الزيتون (أوليا يوروبا L.) تطوير الفاكهة يعتمد على الصنف. أمام. علوم النبات. 10:385. دوى: 10.3389 / fpls.2019.00385

رايدل ، إي جيه ، ريني ، إي إيه ، أميار ، ف ، تشينج ، إل ، وتورجون ، ر. (2009). استراتيجيات تحميل اللحاء في ثلاثة أنواع نباتية تنقل كحول السكر. نبات فيزيول. 149 ، 1601 & # x20131608. دوى: 10.1104 / ص 108.134791

ريني ، إي أ ، وتورجون ، ر. (2009). صورة شاملة لاستراتيجيات تحميل اللحاء. بروك. ناتل. أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية. 106 ، 14162 & # x201314167. دوى: 10.1073 / pnas.0902279106

Rettke، M.A، Pitt، T. R.، Maier، N.A، and Jones، J.A (2006). جودة ثمار المشمش الطازجة والمجففة (صنف موربارك) استجابة للنيتروجين المطبق في التربة. أوست. J. إكسب. الزراعية. 46 ، 123 & # x2013129. دوى: 10.1071 / ea04211

Roch ، L. ، Dai ، Z. ، Gom & # x000E8s ، E. ، Bernillon ، S. ، Wang ، J. ، Gibon ، Y. ، et al. (2019). سلطة الفاكهة في المختبر: مقارنة الأنواع النباتية للمساعدة في فك رموز التمثيل الغذائي الأولي للفاكهة. أمام. علوم النبات. ١٠: ٨٣٦. دوى: 10.3389 / fpls.2019.00836

روساتي ، أ ، باوليتي ، أ ، الحريري ، ر. ، وفامياني ، ف. (2018 أ). يؤثر إنتاج الفاكهة وكثافة التفرع على نسبة الخروع وخشب الشجرة الكاملة إلى الكتلة الحيوية للأوراق في الزيتون. شجرة فيزيول. 38 ، 1278 و # x20131285. دوى: 10.1093 / treephys / tpy009

روساتي ، أ ، باوليتي ، أ ، الحريري ، ر. ، موريلي ، أ ، وفامياني ، ف. (2018 ب). يفسر تقسيم المادة الجافة إلى ثمار اختلافات الأصناف في النشاط في زيت الزيتون الصغير (أوليا يوروبا L.) الأشجار. هورتيك. علوم. 53 ، 491 & # x2013495. دوى: 10.21273 / hortsci12739-17

روساتي ، أ ، باوليتي ، أ ، الحريري ، ر. موريلي ، أ ، وفامياني ، ف. (2018 ج). استثمارات الموارد في النمو التناسلي تحد بشكل متناسب من الاستثمارات في النمو الخضري للشجرة الكاملة في أشجار الزيتون الصغيرة بأحمال متفاوتة من المحاصيل. شجرة فيزيول. 38 ، 1267 & # x20131277. دوى: 10.1093 / treephys / tpy011

Rosati ، A. ، Paoletti ، A. ، Pannelli ، G. ، and Famiani ، F. (2017). يرتبط النمو عكسياً بكفاءة الغلة عبر أصناف الزيتون الصغيرة (أوليا يوروبا L.) الأشجار. هورتيك. علوم. 52 ، 1525 & # x20131529. دوى: 10.21273 / hortsci12321-17

Rubio Ames، Z.، Brecht، J.K، and Olmstead، M.A (2020). معدلات التسميد بالنيتروجين في بستان الخوخ شبه الاستوائي: التأثيرات على قوة الأشجار وجودة الثمار. J. Sci. أغذية زراعية. 100 ، 527 & # x2013539. دوى: 10.1002 / jsfa.10031

رويز ، د. ، وإيجيا ، ج. (2008). التنوع المظهري وعلاقات سمات جودة الفاكهة في المشمش (برونوس أرمينياكا L.) الأصول الوراثية. Euphytica 163 ، 143 & # x2013158. دوى: 10.1007 / s10681-007-9640-y

Ruiz-Sanchez، M.C، Domingo، R.، and Castel، J.R (2010). إعادة النظر. نقص الري في أشجار الفاكهة والكروم في إسبانيا. فترة. J. أجريك. الدقة. 8: 5. دوى: 10.5424 / سجار / 201008s2-1343

Sakayarote ، K. ، Krisanapook ، K. ، Pichakum ، A. ، and Intharasri ، W. (2005).وقت بدء الأزهار وازدهار المشمش الياباني في المحطة الزراعية الملكية أنغخان. ACIAR Tech. مندوب سر. 61، 110 & # x2013112.

سيهوبر ، سي ، داميرو ، إل ، وبلانك ، م. (2011). تنظيم المصدر: علاقة الحوض ، مجموعة الثمار ، نمو الثمار وجودة الثمار في البرقوق الأوروبي (برقوق دومستيكا L) - استخدام التخفيف لإدارة حمل المحاصيل. تنظيم نمو النبات. 65 ، 335 & # x2013341. دوى: 10.1007 / s10725-011-9606-x

Serrano، M.، Guill & # x000E9n، F.، Mart & # x000EDnez-Romero، D.، Castillo، S.، and Valero، D. (2005). المكونات الكيميائية ونشاط مضادات الأكسدة للكرز الحلو في مراحل النضج المختلفة. J. أجريك. الغذاء تشيم. 53 ، 2741 & # x20132745. دوى: 10.1021 / jf0479160

شارما ، آر آر ، ريدي ، إس في آر ، وجاليغار ، إم جي (2014). تعبئة الفاكهة قبل الحصاد: نهج مفيد لحماية النبات وتحسين جودة ثمار ما بعد الحصاد & # x2014a مراجعة. ج. هورتيك. علوم. التكنولوجيا الحيوية. 89 ، 101 & # x2013113. دوى: 10.1080 / 14620316.2014.11513055

Sitarek ، M. ، Grzyb ، Z. S. ، and Omieci & # x0144ska ، B. (2005). أداء أشجار الكرز الحلوة على جذر جيزيلا و # x000AE 5. اكتا هورتيك. 667 ، 389 & # x2013392. دوى: 10.17660 / ActaHortic.2005.667.55

Sonnewald ، U. ، and Fernie ، A. R. (2018). استراتيجيات الجيل التالي لفهم والتأثير على علاقات المصدر و # x2013sink في نباتات المحاصيل. بالعملة. رأي. مصنع بيول. 43 ، 63 & # x201370. دوى: 10.1016 / j.pbi.2018.01.004

ستانلي ، ج. (2016). العوامل المؤثرة في جودة الثمار ونوعية الثمار على طول الوحدات الفرعية لأصناف المشمش المختلفة. N. Z. J. Crop Hortic. علوم. 44 ، 171 & # x2013191. دوى: 10.1080 / 01140671.2016.1161652

ستانلي ، ج. ، مارشال ، ر. ، توستين ، س. ، وولف ، أ. (2014). تؤثر عوامل ما قبل الحصاد على جودة ثمار المشمش. اكتا هورتيك. 1058 ، 269 & # x2013276. دوى: 10.17660 / ActaHortic.2014.1058.31

ستيرلينغ ، سي (1953). التشريح التنموي لثمار برقوق دومستيكا ل. ثور. توري. بوت. النادي 80 ، 457 & # x2013477. دوى: 10.2307 / 2481960

سوجايا ، س. ، جيما ، هـ ، وإيوهوري ، س. (2001). عزل وتحليل التعبير لجين يشفر بروتين قناة مائية من النوع الفراغي في فاكهة الخوخ. J. Jpn. شركة هورتيك. علوم. 70 ، 716 & # x2013718. دوى: 10.2503 / jjshs.70.716

تاغليافيني ، م ، ومارانجوني ، ب. (2002). قضايا غذائية رئيسية في بساتين الفاكهة المتساقطة في شمال إيطاليا. هورت تكنولوجي 12 ، 26 & # x201331. دوى: 10.21273 / horttech.12.1.26

Testolin، R.، and Costa، ​​G. (1991). صافي البناء الضوئي: مصادر الاختلاف في مظلة الخوخ. حال. هورتيك. علوم. 5 ، 35 & # x201339. دوى: 10.2307 / 42881575

ثاكور ، أ.ك ، وسينغ ، زد (2013). نقص الري في النكتارين: جودة الثمار ، عودة الإزهار وظهور الثمار المزدوجة. يورو. ج. هورتيك. علوم. 78 ، 67 & # x201375.

تومبيسي ، إس ، سكاليا ، آر ، كونيل ، جيه ، لامبينين ، ب ، وديجونج ، تي إم (2010). يتأثر نمو الفاكهة في اللوز بدرجات حرارة أوائل الربيع في كاليفورنيا. ج. هورتيك. علوم. التكنولوجيا الحيوية. 85 ، 317 & # x2013322. دوى: 10.1080 / 14620316.2010.11512674

، Y. ، Yakushiji ، H. ، Negoro ، K. ، and Hishiike ، M. (2011). خصائص تنافس الكربوهيدرات المستوعب بين الفاكهة والبراعم ، وتأثير حمل الفاكهة على انتقال الكربوهيدرات المستوعب ونمو شجرة المشمش الياباني (برقوق مومي Sieb. Et Zucc.) & # x2018Nanko & # x2019. هورتيك. الدقة. 10 ، 551 & # x2013558. دوى: 10.2503 / ساعة .10.551.007

Tukey ، H.B ، and Young ، J.O. (1939). دراسة نسيجية لنمو ثمار الكرز الحامض. بوت. غاز. 100 ، 723 & # x2013749. دوى: 10.1086 / 334827

تيري ، إم تي ، وزيمرمان إم إتش (2002). هيكل نسيج الخشب وصعود النسغ. برلين ، هايدلبرغ: سبرينغر ، برلين هايدلبرغ.

Urban ، L. ، Le Roux ، X. ، Sinoquet ، H. ، Jaffuel ، S. ، and Jannoyer ، M. (2003). نموذج كيميائي حيوي لعملية التمثيل الضوئي لأوراق المانجو: دليل على تأثير الفاكهة على قدرة التمثيل الضوئي للأوراق القريبة. شجرة فيزيول. 23 ، 289 & # x2013300. دوى: 10.1093 / treephys / 23.5.289.003

Usenik ، V. ، Fajt ، N. ، Mikulic-Petkovsek ، M. ، Slatnar ، A. ، Stampar ، F. ، and Veberic ، R. (2010). الخصائص الكيميائية الحيوية والحيوية الكرز الحلو تتأثر بالجذور. J. أجريك. الغذاء تشيم. 58 ، 4928 & # x20134933. دوى: 10.1021 / jf903755b

Vera، J.، Abrisqueta، I.، Abrisqueta، J.M، and Ruiz-S & # x000E1nchez، M.C (2013). تأثير الري الناقص على أداء شجرة الخوخ في وقت مبكر النضج. الري. علوم. 31 ، 747 & # x2013757. دوى: 10.1007 / s00271-012-0358-9

فيردي ، آي ، أبوت ، إيه جي ، سكالابرين ، إس ، يونغ ، إس ، شو ، إس ، ماروني ، إف ، وآخرون. (2013). مشروع جينوم الخوخ عالي الجودة (برونوس بيرسيكا) يحدد الأنماط الفريدة للتنوع الجيني والتدجين وتطور الجينوم. نات. جينيه. 45 ، 487 & # x2013494. دوى: 10.1038 / نغ 2586

Vizzotto ، G. ، Pinton ، R. ، Varanini ، Z. ، and Costa ، G. (1996). تراكم السكروز في تطوير ثمار الخوخ. فيسيول. مصنع. 96 ، 225 & # x2013230. دوى: 10.1111 / j.1399-3054.1996.tb00206.x

ووكر ، آر بي ، باتيستيلي ، إيه ، بونجي ، سي ، درينكوفيتش ، إم إف ، فالتشي ، آر ، لارا ، إم في ، وآخرون. (2020). التمثيل الغذائي غير الهيكلي للكربوهيدرات في لحم الثمار ذات النواة من الجنس برقوق. أمام. علوم النبات. 549921. دوى: 10.3389 / fpls.2020.549921

واتاري ، جيه ، كوباي ، واي ، ياماكي ، إس ، يامادا ، ك. ، تويوفوكو ، ك ، تابوتشي ، تي ، وآخرون. (2004). تحديد ناقلات السوربيتول المعبر عنها في لحاء أوراق مصدر التفاح. فيسيول الخلية النباتية. 45 ، 1032 & # x20131041. دوى: 10.1093 / pcp / pch121

ويبستر ، إيه دي ، وسبنسر ، جيه إي (2000). ترقق الفاكهة برقوق ومشمش. تنظيم نمو النبات. 31 ، 101 & # x2013112. دوى: 10.1023 / أ: 1006335620972

Wert ، T.W ، Williamson ، J.G ، Chaparro ، J. X. ، Miller ، E. P. ، and Rouse ، R.E (2009). تأثير المناخ على تنمية الثمار ونوعية أربعة. هورتيك. علوم. 44 ، 666 & # x2013670. دوى: 10.21273 / hortsci.44.3.666

ويستوود ، م.ن. (1978). علم زراعة المناطق المعتدلة: علم وظائف الأعضاء والثقافة. بورتلاند: مطبعة الأخشاب.

وايتنج ، إم دي ، لانج ، جي ، وأوباردت ، دي. (2005). يؤثر الجذر ونظام التدريب على نمو الكرز الحلو والمحصول وجودة الثمار. هورتيك. علوم. 40 ، 582 & # x2013586. دوى: 10.21273 / hortsci.40.3.582

ياماغوتشي ، إم ، حاجي ، ت. ، مياكي ، إم ، ويايجاكي ، هـ. (2002). الاختلافات المتنوعة في فترات انقسام الخلايا وتضخمها أثناء الخوخ (برونوس بيرسيكا Batsch) تنمية الفاكهة. J. Jpn. شركة هورتيك. علوم. 71 ، 155 & # x2013163. دوى: 10.2503 / jjshs.71.155.003

ياماغوتشي ، م ، حاجي ، ت. ، ويايجاكي ، هـ. (2004). الاختلافات في رقم خلية الميزوكارب وطول الخلية وحدوث الصمغ في ثمار المشمش الياباني (برقوق مومي Sieb. Et Zucc.) خلال تطورها. J. Jpn. شركة هورتيك. علوم. 73 ، 200 & # x2013207. دوى: 10.2503 / jjshs.73.200

زانون ، L. ، Falchi ، R. ، Hackel ، A. ، Kuhn ، C. ، and Vizzotto ، G. (2015a). يشير التعبير عن ناقلات الخوخ والسكروز في أنظمة غير متجانسة إلى دورها الفسيولوجي المختلف. علوم النبات. 238 ، 262 & # x2013272. دوى: 10.1016 / j.plantsci.2015.06.014

زانون ، إل ، فالتشي ، آر ، سانتي ، إس ، وفيزوتو ، جي (2015 ب). نقل السكروز وتفريغ اللحاء في ثمار الخوخ: الدور المحتمل لاثنين من الناقلات المترجمة في أنواع مختلفة من الخلايا. فيسيول. مصنع. 154 ، 179 & # x2013193. دوى: 10.1111 / ppl.12304

زروق ، O. ، Gogorcena ، Y.، G & # x000F3mez-Aparisi، J.، Betr & # x000E1n، J. A.، and Moreno، M.A (2005). تأثير جذور اللوز وجذور الخوخ المهجنة # x000D7 على تركيز معادن الأزهار والأوراق ، والمحصول وحيوية صنفين من الخوخ. علوم. هورتيك. 106 ، 502 & # x2013514. دوى: 10.1016 / j.scienta.2005.04.011

زانج ، ب ب ​​، جو ، جيه واي ، ما ، آر جيه ، كاي ، زد إكس ، يان ، جيه ، وتشانج ، سي إتش (2015). العلاقة بين البيئة المكروية للتعبئة وجودة الفاكهة في & # x2018Guibao & # x2019 peach [برونوس بيرسيكا (L.) باتش]. ج. هورتيك. علوم. التكنولوجيا الحيوية. 90 و 303 و # x2013310. دوى: 10.1080 / 14620316.2015.11513187

تشانغ ، واي. ، وكيلر م. (2017). قد تكون هناك حاجة لتصريف فائض ماء اللحاء للنضج الطبيعي للعنب. J. إكسب. بوت. 68 ، 585 & # x2013595. دوى: 10.1093 / jxb / erw476

Zhang ، H. ، Wu ، J. ، Tao ، S. ، Wu ، T. ، Qi ، K. ، Zhang ، S. ، et al. (2014). دليل على تفريغ اللحاء السكتة الدماغية في فاكهة الكمثرى. مصنع مول. بيول. تقرير. 32 ، 931 & # x2013939. دوى: 10.1007 / s11105-013-0696-7

تشو ، كيو ، وميلغار ، جي سي (2019). يؤثر موسم النضج على تركيز المعادن في الأنسجة وتقسيم المغذيات في أشجار الخوخ. J. بلانت نوتر. علوم التربة. 182 ، 203 & # x2013209. دوى: 10.1002 / jpln.201800304

زيمرمان ، إم إتش ، وزيجلر ، هـ. (1975). & # x201 قائمة السكريات وكحولات السكر في إفرازات الأنابيب الغربالية & # x201D في موسوعة فسيولوجيا النبات. سلسلة جديدة. محرران. أ. بيرسون وم. زيمرمان (برلين هايدلبرغ ، نيويورك: سبرينغر).

الكلمات الرئيسية: يستوعب التقسيم ، تحميل / تفريغ اللحاء ، التمثيل الضوئي ، تدفق المياه ، الإخصاب ، التقليم ، التخفيف ، الجذر

الاقتباس: Falchi R و Bonghi C و Drincovich MF و Famiani F و Lara MV و Walker RP و Vizzotto G (2020) استقلاب السكر في الفاكهة الحجرية: علاقات المصدر بالوعة والتأثيرات البيئية والزراعية. أمام. علوم النبات. 11: 573982. دوى: 10.3389 / fpls.2020.573982

تم الاستلام: 18 يونيو 2020 القبول: 28 أكتوبر 2020
تاريخ النشر: 13 نوفمبر 2020.

Ale & # x0161 Svato & # x0161 ، معهد ماكس بلانك للبيئة الكيميائية ، ألمانيا

تيانهو صن ، جامعة كورنيل ، الولايات المتحدة
ماركو كاي ، جامعة روستوك ، ألمانيا

حقوق النشر & # x000A9 2020 Falchi و Bonghi و Drincovich و Famiani و Lara و Walker و Vizzotto. هذا مقال مفتوح الوصول يتم توزيعه بموجب شروط ترخيص Creative Commons Attribution License (CC BY). يُسمح بالاستخدام أو التوزيع أو الاستنساخ في منتديات أخرى ، بشرط أن يُنسب الفضل إلى المؤلف (المؤلفين) الأصليين ومالك (مالكي) حقوق الطبع والنشر وأن يتم الاستشهاد بالمنشور الأصلي في هذه المجلة ، وفقًا للممارسات الأكاديمية المقبولة. لا يُسمح بأي استخدام أو توزيع أو إعادة إنتاج لا يتوافق مع هذه الشروط.


شاهد الفيديو: هذا علاج السكري بالله عليكم بلغو به أي مريض سكري تعرفوه رجاءا أتحدى اي دكتور ما يعرف علاج السكري (يوليو 2022).


تعليقات:

  1. Scanlan

    خاصة حول الفتات المبتذلة

  2. Kwatoko

    فكرة استثنائية))))

  3. Darek

    يمكنني أن أقترح زيارتك لك موقعًا يوجد فيه العديد من المقالات حول موضوع مثير للاهتمام.

  4. Ivan

    المزاح جانبا!

  5. Lang

    ترغب في الإعلان عن هذا بلوق.



اكتب رسالة