معلومة

هل يمكن للنباتات القيام بعملية التمثيل الضوئي في ضوء القمر؟

هل يمكن للنباتات القيام بعملية التمثيل الضوئي في ضوء القمر؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

مرتبط بهذا ولكن ليس بالضبط نفس ؛ هل يمكن للنباتات القيام بعملية التمثيل الضوئي في ضوء القمر أو ضوء خافت الشدة؟


بالطبع يمكنهم القيام بذلك ، ما عدا في الظلام الدامس (من الناحية الطيفية ، فقط العصابات الموجودة في الأحمر البعيد وفي الأطياف الزرقاء هي المادة - ويؤثر طمسها على "الظلام الدامس").

في التمثيل الضوئي ، يتم امتصاص الفوتون بواسطة نظام الصور الثاني لتحطيم الماء إلى أكسجين وبروتونات في المحلول. يجب أن يتم امتصاص فوتون آخر بواسطة نظام الصور! لتشغيل الآلية الأنزيمية التي تصنع NADPH و ATP التي تشغل دورة كالفين.

نحن نعلم أن الشمس تعمل على التمثيل الضوئي بشكل فعال. تنتج الشمس إلى حد ما أقل من 100000 لوكس (لومن لكل متر مربع). ضوء القمر هو واحد على مليون من هذا أو حوالي 0.1 لوكس. واحد لوكس هو شيء مثل 10 ^ 15 فوتونات في الثانية (لكل متر مربع) ؛ لذلك يوفر ضوء القمر شيئًا يقترب من 10 ^ 14 فوتونًا في الثانية لدفع عملية التمثيل الضوئي. لا يختلف طيف ضوء القمر بشكل ملحوظ عن ضوء الشمس. لذلك ، يوفر ضوء القمر عددًا كبيرًا من الفوتونات في الثانية لكل متر مربع لتشغيل التمثيل الضوئي.

لكن المشكلة تكمن في أن معدل التمثيل الضوئي منخفض مقارنة بمعدل التمثيل الغذائي في باقي أجزاء النبات. لذلك ، في الواقع ، ينتج النبات ثاني أكسيد الكربون ليلاً والأكسجين نهارًا على الرغم من أن كلا الغازين ينبعثان طوال الوقت.

تحرير (لكل طلب) بعض المراجع:

  1. البناء الضوئي
  2. التنفس
  3. ضوء القمر لوكس مقابل ضوء الشمس
  4. الفوتونات في الثانية في لومن

البناء الضوئي

التمثيل الضوئي هو العملية التي تستخدم بها النباتات ضوء الشمس والماء وثاني أكسيد الكربون لإنتاج الأكسجين والطاقة في شكل سكر.

أوراق الشجر الخضراء

أوراق النبات خضراء لأن هذا اللون هو جزء من ضوء الشمس ينعكس بواسطة صبغة في الأوراق تسمى الكلوروفيل.

الصورة مجاملة من Shutterstock

تعتمد معظم الحياة على الأرض على التمثيل الضوئي ، حيث تتم العملية بواسطة النباتات والطحالب وبعض أنواع البكتيريا التي تلتقط الطاقة من ضوء الشمس لإنتاج الأكسجين (O2) والطاقة الكيميائية المخزنة في الجلوكوز (السكر). ثم تحصل الحيوانات العاشبة على هذه الطاقة عن طريق تناول النباتات ، وتحصل عليها الحيوانات آكلة اللحوم عن طريق أكل الحيوانات العاشبة.

العملية

أثناء عملية التمثيل الضوئي ، تمتص النباتات ثاني أكسيد الكربون (CO2) والماء (H2س) من الجو والتربة. يتأكسد الماء داخل الخلية النباتية ، مما يعني أنه يفقد الإلكترونات ، بينما ينخفض ​​ثاني أكسيد الكربون ، مما يعني أنه يكتسب إلكترونات. هذا يحول الماء إلى أكسجين وثاني أكسيد الكربون إلى جلوكوز. ثم يطلق النبات الأكسجين مرة أخرى في الهواء ويخزن الطاقة داخل جزيئات الجلوكوز.

توجد داخل الخلية النباتية عضيات صغيرة تسمى البلاستيدات الخضراء ، والتي تخزن طاقة ضوء الشمس. يوجد داخل أغشية الثايلاكويد للبلاستيدات الخضراء صبغة ماصة للضوء تسمى الكلوروفيل ، وهي مسؤولة عن إعطاء النبات لونه الأخضر. أثناء عملية التمثيل الضوئي ، يمتص الكلوروفيل الطاقة من موجات الضوء الأزرق والأحمر ، ويعكس موجات الضوء الأخضر ، مما يجعل النبات يظهر باللون الأخضر.

التفاعلات المعتمدة على الضوء مقابل التفاعلات المستقلة عن الضوء

في حين أن هناك العديد من الخطوات وراء عملية التمثيل الضوئي ، يمكن تقسيمها إلى مرحلتين رئيسيتين: التفاعلات المعتمدة على الضوء والتفاعلات المستقلة عن الضوء. يحدث التفاعل المعتمد على الضوء داخل غشاء الثايلاكويد ويتطلب دفقًا ثابتًا من ضوء الشمس ، ومن هنا جاء اسم الضوء-متكل تفاعل. يمتص الكلوروفيل الطاقة من موجات الضوء ، والتي تتحول إلى طاقة كيميائية على شكل جزيئات ATP و NADPH. تحدث المرحلة المستقلة عن الضوء ، والمعروفة أيضًا باسم دورة كالفين ، في السدى ، وهي المسافة بين أغشية الثايلاكويد وأغشية البلاستيدات الخضراء ، ولا تتطلب الضوء ، ومن هنا جاء اسم الضوء-مستقل تفاعل. خلال هذه المرحلة ، يتم استخدام الطاقة من جزيئات ATP و NADPH لتجميع جزيئات الكربوهيدرات ، مثل الجلوكوز ، من ثاني أكسيد الكربون.

ومع ذلك ، لا يتم إنشاء جميع أشكال التمثيل الضوئي على قدم المساواة. هناك أنواع مختلفة من التمثيل الضوئي ، بما في ذلك التمثيل الضوئي C3 والتمثيل الضوئي C4. تستخدم غالبية النباتات التمثيل الضوئي لـ C3. إنه ينطوي على إنتاج مركب ثلاثي الكربون يسمى حمض 3-فوسفوجليسيريك خلال دورة كالفين ، والذي يتحول إلى جلوكوز. من ناحية أخرى ، ينتج التمثيل الضوئي لـ C4 مركبًا وسيطًا مكونًا من أربعة كربون ، والذي ينقسم إلى ثاني أكسيد الكربون ومركب ثلاثي الكربون خلال دورة كالفين. تتمثل إحدى فوائد التمثيل الضوئي لـ C4 في أنه من خلال إنتاج مستويات أعلى من الكربون ، فإنه يسمح للنباتات بالازدهار في بيئات لا تحتوي على الكثير من الضوء أو الماء.

أوراق النبات خضراء لأن هذا اللون هو جزء من ضوء الشمس ينعكس بواسطة صبغة في الأوراق تسمى الكلوروفيل.


كيف تؤثر درجة الحرارة على التمثيل الضوئي؟

تؤثر درجة الحرارة على عملية التمثيل الضوئي من خلال السماح للنباتات بالبناء الضوئي (أي التراكم) والتنفس (أي الانهيار) عندما تكون هناك درجة حرارة مثالية خلال النهار. كما أنها تمكن النباتات من الحد من معدل التنفس في ليلة أكثر برودة. مع ارتفاع درجات الحرارة ، يزداد التنفس ويتم استخدام منتجات التمثيل الضوئي بشكل أسرع مما يتم إنتاجها.

يزيد معدل التفاعلات الكيميائية أثناء عملية التمثيل الضوئي مع زيادة درجة الحرارة. ومع ذلك ، فإن درجات الحرارة فوق 40 درجة مئوية تؤدي إلى إبطاء العملية. يحدث هذا لأن الإنزيمات المشاركة في عملية التمثيل الضوئي حساسة لدرجة الحرارة. بالإضافة إلى ذلك ، تؤدي درجات الحرارة المنخفضة إلى ضعف نمو النباتات. إنه يبطئ عملية التمثيل الضوئي ، مما يؤدي إلى نمو أبطأ وانخفاض الغلات.

تتأثر الإنزيمات بسهولة بالحرارة. عندما يكون الجو باردًا جدًا ، فإنهم يتحركون بشكل أبطأ بكثير ، وبالتالي لا يمكنهم السماح بحدوث رد فعل. عندما يكون الجو حارًا جدًا ، يزداد معدل التفاعل. تؤدي الطاقة الحرارية إلى مزيد من الاصطدامات بين الركيزة والإنزيم.

تتطلب النباتات المختلفة درجات حرارة مثالية مختلفة لتنمو جيدًا. تنمو النباتات التي تنمو في المناخات الباردة بشكل أفضل في درجات الحرارة المنخفضة. لعدد معين من الأيام ، تحتاج براعم النباتات إلى التعرض لساعات تقشعر لها الأبدان ، والتي تكون أقل من درجة الحرارة الحرجة ، لاستئناف النمو خلال الربيع. عندما تكون نائمة ، يمكنها تحمل درجات حرارة منخفضة. بعد فترة الراحة ، يصبحون أكثر عرضة للظروف الجوية ، وخاصة درجات الحرارة الباردة.


هيكل أوراق النبات

أوراق النبات مصممة للاحتفاظ بالمياه. ثم يتحد هذا الماء مع ثاني أكسيد الكربون والضوء لتكوين الجلوكوز لتغذية النبات. لمساعدة النبات على الاحتفاظ بالمياه ، تحتوي الأوراق على بشرة، طبقة واقية تشبه الشمع تمنع الماء من التبخر.

تحتوي الأوراق أيضًا على مسام صغيرة تسمح للورقة بامتصاص ثاني أكسيد الكربون. يعتبر ثاني أكسيد الكربون أمرًا حيويًا لعملية التمثيل الضوئي التي يحتاجها النبات لتكوين الجلوكوز وطرد الأكسجين.

تسمى هذه الأوراق المسام الثغورتوجد على الجانب السفلي من الورقة. بمجرد أن تستنشق الورقة ثاني أكسيد الكربون ، ينتقل ثاني أكسيد الكربون إلى الورقة ميسوفيل الخلايا. هذا هو المكان الذي يحدث فيه التمثيل الضوئي ويتكون الجلوكوز.


يحتاج كل كائن حي إلى طاقة لينمو ويتكاثر. يأكل البشر والحيوانات الأطعمة التي تحتوي على الكربوهيدرات والبروتينات والدهون لإنتاج الطاقة التي يحتاجونها للبقاء على قيد الحياة. لكن النباتات لا تأكل. إنهم يصنعون مصدر الطاقة الخاص بهم في شكل كربوهيدرات غنية بالطاقة (سكريات) من خلال عملية تسمى البناء الضوئي. البناء الضوئي هو متعدد الخطوات ، إنزيمعملية بوساطة تحول الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية. أثناء عملية التمثيل الضوئي ، تستخدم الخلايا النباتية الطاقة الضوئية (مثل الضوء المنبعث من الشمس) والماء (H2O) و نشبع (كو2) كما المتفاعلات لإنتاج جزيئات السكر (C6ح12ا6) و الأكسجين2) (شكل 1):


شكل 1. أثناء عملية التمثيل الضوئي ، تقوم النباتات بتحويل الماء (H2O) ، وثاني أكسيد الكربون (CO2) ، والضوء في الأكسجين (O2) والسكريات مثل الجلوكوز (C6ح12ا6).

يحدث التمثيل الضوئي في البلاستيدات الخضراء داخل خلايا النبات. تحتوي البلاستيدات الخضراء على أصباغ خاصة تتفاعل مع الضوء. الكلوروفيل هي واحدة من أصباغ التي يمكن أن تمتص الضوء في الطيف الأزرق والأحمر من طيف الضوء المرئي. لا يمتص الكلوروفيل الضوء في الطيف الأخضر للضوء ولكنه يعكسه بدلاً من ذلك. هذا هو السبب في أن الأوراق التي تحتوي على الكلوروفيل تظهر عادة باللون الأخضر. خلال الجزء الأول من عملية التمثيل الضوئي و [مدش] ، يعمل التفاعل المعتمد على الضوء و mdashchlorophyll والأصباغ الأخرى على تسخير الطاقة الضوئية لإنتاج نادف و ATP، وهما نوعان من جزيئات الطاقة. في الوقت نفسه ، ينقسم الماء إلى أكسجين (O2) والبروتونات (H +). المرحلة التالية مستقلة عن الضوء وغالبًا ما يشار إليها باسم رد الفعل المظلم. في هذه الخطوة ، يتم استخدام جزيئين حاملي الطاقة ، NADPH و ATP ، في سلسلة من التفاعلات الكيميائية تسمى دورة كالفين. في دورة كالفين ، تأخذ النباتات ثاني أكسيد الكربون (CO2) من الهواء واستخدامها في النهاية لصنع السكريات مثل الجلوكوز أو السكروز. يمكن تخزين هذه السكريات لاستخدامها لاحقًا من قبل النبات كمصدر للطاقة لتغذية عملية التمثيل الغذائي والنمو.

التمثيل الضوئي مسؤول عن تجديد الغلاف الجوي للأرض بالأكسجين الذي نتنفسه. وبالتالي ، فهو ليس مهمًا فقط للنباتات ، ولكن أيضًا لجميع الكائنات الحية التي تعتمد على الأكسجين في بقائها على قيد الحياة. تؤثر العديد من العوامل على مدى سرعة النباتات في إجراء عملية التمثيل الضوئي. بدون ما يكفي من الضوء أو الماء ، على سبيل المثال ، لا يمكن للنبات أن يقوم بعملية التمثيل الضوئي بسرعة كبيرة. وبالمثل ، فإن تركيز ثاني أكسيد الكربون والمواد المتفاعلة الأخرى في عملية التمثيل الضوئي و mdasha تؤثر على سرعة حدوث عملية التمثيل الضوئي. تلعب درجة الحرارة أيضًا دورًا مهمًا ، حيث أن التمثيل الضوئي هو تفاعل يتوسطه الإنزيم. هذا لأنه في درجات الحرارة المرتفعة ، يمكن أن تتلف الإنزيمات وبالتالي تصبح غير نشطة. العوامل الأخرى التي تؤثر على معدل التمثيل الضوئي هي شدة الضوء وكمية الكلوروفيل وأصباغ اللون الأخرى في النبات ولون الضوء.

على غرار أي تفاعل كيميائي آخر ، فإن معدل يمكن تحديد عملية التمثيل الضوئي إما عن طريق قياس انخفاض المواد المتفاعلة أو زيادة نواتجها. يمكنك ، على سبيل المثال ، قياس إنتاج الأكسجين أو استهلاك ثاني أكسيد الكربون بمرور الوقت. بدون استخدام معدات معملية واسعة النطاق ، يمكن تحديد معدل التمثيل الضوئي بشكل غير مباشر عن طريق إجراء a فحص قرص الأوراق العائمة لقياس معدل إنتاج الأكسجين (الشكل 2). في اختبار قرص الورقة العائمة ، يتم ثقب 10 أو أكثر من عينات قرص الورقة من الورقة. في الخطوة التالية ، يتم استخدام فراغ لاستبدال الجيوب الهوائية داخل هيكل الورقة بمحلول صودا الخبز (بيكربونات). توفر صودا الخبز ثاني أكسيد الكربون الذي تحتاجه الورقة لعملية التمثيل الضوئي. يتم بعد ذلك غمر أقراص الأوراق في محلول صودا الخبز وتعريضها للضوء. أثناء عملية التمثيل الضوئي لأوراق النبات ، يتم إنتاج الأكسجين الذي يتراكم على شكل فقاعات غاز الأكسجين على السطح الخارجي لقرص الورقة. غاز الأكسجين المرفق يغير الطفو من قرص الورقة وبمجرد إنتاج كمية كافية من الأكسجين ، سيرتفع قرص الورقة إلى سطح محلول صودا الخبز. الوقت الذي يستغرقه ارتفاع قرص الورقة إلى أعلى المحلول هو مقياس لمقدار الأكسجين الذي تم إنتاجه ، وبالتالي فهو وكيل لمعدل التمثيل الضوئي.


الشكل 2. صورة فحص قرص الورقة.

في هذا المشروع ، يتم وضع 10 أقراص في محلول صودا الخبز في نفس الوقت. من الطرق الجيدة لجمع البيانات حساب عدد الأقراص العائمة في نهاية فترة زمنية محددة ، على سبيل المثال ، بعد كل دقيقة حتى تطفو جميع الأقراص. الوقت اللازم لتعويم 50٪ من الأوراق يمثل الوقت الفعلي (ET50). ET50 يمكن تحديده عن طريق رسم بياني لعدد الأقراص العائمة بمرور الوقت ، كما هو موضح في الشكل 3. و ET50 11.5 دقيقة ، على سبيل المثال ، كما هو موضح في الشكل 3 ، يعني أنه بعد 11.5 دقيقة ، تطفو 50٪ من الأوراق (5 من أصل 10) فوق محلول صودا الخبز. في سياق إنتاج الأكسجين ، يمكنك أيضًا القول إن ET50 تعني قيمة 11.5 دقيقة أن الأمر استغرق 11.5 دقيقة لإنتاج كمية كافية من الأكسجين لجعل 50٪ من أقراص الأوراق تطفو.

يُظهر المحور السيني الوقت بالدقائق. يُظهر المحور y عدد الأقراص الطرفية العائمة. بعد 7 دقائق يطفو القرص الأول ، بعد 11 دقيقة ، تطفو 4 أقراص ورقية ، في 12 دقيقة ، تطفو 7 أقراص ورقية ، في 13 دقيقة تطفو 8 أقراص ورقية ، وبعد 14 دقيقة تطفو جميع الأقراص الورقية العشر. يشير الخط الأحمر إلى الوقت الذي تطفو فيه أقراص الأوراق بنسبة 50٪ (5) (في حوالي 11.5 دقيقة). هذا الوقت يسمى الوقت الفعال ET50.


الشكل 3. نتائج المثال لمقايسة قرص الورقة العائمة. يوضح الرسم البياني الوقت على المحور x وعدد الأوراق العائمة على المحور y. الوقت الفعال (ET50) يمثل الوقت اللازم لتعويم 50٪ من الأوراق. بالاستقراء من الرسم البياني ، فإن النقطة العائمة بنسبة 50٪ في هذا الرسم البياني تبلغ حوالي 11.5 دقيقة.

عادة ما يتم التعبير عن معدلات التفاعل على أنها تركيز المادة المتفاعلة المستهلكة أو تركيز المنتج المتكون لكل وحدة زمنية. كما ذكر أعلاه ، يمكننا استخدام ET50 كمؤشر لمقدار الأكسجين الذي تم إنتاجه لجعل نصف أقراص الأوراق تطفو. هذا يعني أن ET50 تتناسب القيمة مع عكس معدل إنتاج الأكسجين ، أو تتناسب مع عكس معدل التمثيل الضوئي. ال متبادل من ET50 أو 1 / ET50، وبالتالي يمكن استخدامها كمقياس بسيط لمعدل التمثيل الضوئي.

مثال يمكن أن يوضح هذا المفهوم. إذا كان كوب من الصودا يحتوي على 1000 فقاعة ، ونصف الفقاعات (500 فقاعة) تنفجر في 5 دقائق عندما تكون الصودا في درجة حرارة الغرفة ، فإن المعدل الذي تنفجر به الفقاعات هو 500/5 دقيقة أو 100 / دقيقة في درجة حرارة الغرفة. تخيل أنك كررت التجربة ، لكن بكوب من نفس الصودا في درجة حرارة الثلاجة ووجدت أن نصف الفقاعات (أو 500 فقاعة) تنفجر في 10 دقائق. المعدل عند درجة حرارة الثلاجة هو 500 فقاعات في 10 دقائق أو 50 فقاعة / دقيقة. من الصعب حساب الفقاعات في الصودا ، ولكن إذا كنت تعلم فقط أن نصف الفقاعات تنفجر في غضون 5 دقائق (درجة حرارة الغرفة) أو 10 دقائق (درجة حرارة الثلاجة) ، فيمكنك استخدام قياسات الوقت المتبادل هذه كمؤشرات للمعدل عند التي تنفجر بها الفقاعات. 1 / ET50 تكون 1 / (5 دقائق) أو 0.2 / دقيقة عند درجة حرارة الغرفة ، و 1 / (1 دقيقة) أو 0.1 / دقيقة عند درجة حرارة الثلاجة. هل تلاحظ أن مؤشر المعدل في درجة حرارة الغرفة لا يزال ضعف مؤشر المعدل عند درجة حرارة الثلاجة؟ هذا هو السبب في 1 / ET50 هو مؤشر جيد على معدل التمثيل الضوئي.

في هذا المشروع ، ستحدد الوقت الفعال (ET50) في ظل ظروف بيئية مختلفة لمعرفة المتغيرات التي تؤثر على معدل التمثيل الضوئي. على سبيل المثال ، يمكنك تغيير مصدر الضوء ، أو سطوع الضوء ، أو لون الضوء ، أو درجة الحرارة ، أو نوع النبات ، أو لون أوراق النبات.


نظام التصوير الأول

تحدث عمليات امتصاص الضوء المرتبطة بالتمثيل الضوئي في مجمعات بروتينية كبيرة تُعرف بالنظم الضوئية. يحتوي النظام المعروف باسم نظام الصور الأول على ثنائي كلوروفيل مع ذروة امتصاص عند 700 نانومتر تُعرف باسم P700.

يستخدم نظام الصور الأول مركب هوائي لجمع الطاقة الضوئية للمرحلة الثانية من نقل الإلكترون غير الدوري. يجمع الإلكترونات النشطة من عملية المرحلة الأولى التي يتم تشغيلها من خلال نظام الصور الثاني ويستخدم الطاقة الضوئية لزيادة طاقة الإلكترونات نحو تحقيق الهدف النهائي المتمثل في توفير الطاقة في شكل إنزيمات مساعدة مخفضة لدورة كالفين.

يوضح الرسم التخطيطي أعلاه إعداد نظام الصور الأول في عملية نقل الإلكترون الذي يوفر موارد الطاقة لدورة كالفين.

النظام الضوئي الأول هو مركب الطاقة الضوئية لعملية نقل الإلكترون الحلقية المستخدمة في بعض بدائيات النوى الضوئية.

يحتوي مجمع البروتين الذي يشكل نظام الصور الأول على أحد عشر عديد ببتيد ، ستة منها مشفرة في النواة وخمسة مشفرة في البلاستيدات الخضراء. يحتوي قلب نظام الصور الأول على حوالي 40 جزيء من الكلوروفيل أ ، وعدة جزيئات من بيتا كاروتين ، والدهون ، وأربعة منغنيز ، وحديد واحد ، وعدة كالسيوم ، وعدة كلور ، وجزيئين من بلاستوكينون ، وجزيئين من فيوفيتين ، وهو شكل عديم اللون من الكلوروفيل أ. (مور وآخرون).


يكشف البحث المفاجئ أن التركيب الضوئي قد يكون قديمًا قدم الحياة نفسها

تتحدى النتائج أيضًا التوقعات حول كيفية تطور الحياة على الكواكب الأخرى. يُعتقد أن تطور التمثيل الضوئي الذي ينتج الأكسجين هو العامل الرئيسي في الظهور النهائي للحياة المعقدة. كان يُعتقد أن هذا يستغرق عدة مليارات من السنين لتتطور ، ولكن إذا كانت الحياة الأولى قادرة على فعل ذلك في الواقع ، فربما تكون الكواكب الأخرى قد طورت حياة معقدة في وقت أبكر بكثير مما كان يعتقد سابقًا.

"الآن ، نحن نعلم أن نظام Photosystem II يعرض أنماطًا للتطور تُنسب عادةً فقط إلى أقدم الإنزيمات المعروفة ، والتي كانت ضرورية لتطور الحياة نفسها." - د. تاناي كاردونا

قام فريق البحث ، بقيادة علماء من إمبريال كوليدج لندن ، بتتبع تطور البروتينات الرئيسية اللازمة لعملية التمثيل الضوئي إلى أصل الحياة البكتيرية على الأرض. يتم نشر نتائجهم ويمكن الوصول إليها مجانًا في BBA - الطاقة الحيوية.

قال الباحث الرئيسي الدكتور تاناي كاردونا ، من قسم علوم الحياة في إمبريال: "لقد أظهرنا سابقًا أن النظام البيولوجي لأداء إنتاج الأكسجين ، المعروف باسم نظام الصور الثاني ، كان قديمًا للغاية ، ولكن حتى الآن لم نكن كذلك. قادرة على وضعها على الجدول الزمني لتاريخ الحياة.

& # 8220 الآن ، نحن نعلم أن Photosystem II يعرض أنماطًا للتطور تُعزى عادةً فقط إلى أقدم الإنزيمات المعروفة ، والتي كانت ضرورية لتطور الحياة نفسها ".

إنتاج الأكسجين المبكر

يمكن أن يأتي التمثيل الضوئي ، الذي يحول ضوء الشمس إلى طاقة ، في شكلين: أحدهما ينتج الأكسجين والآخر لا ينتج عنه. يُفترض عادةً أن الشكل المنتج للأكسجين قد تطور لاحقًا ، لا سيما مع ظهور البكتيريا الزرقاء ، أو الطحالب الخضراء المزرقة ، منذ حوالي 2.5 مليار سنة.

في حين أن بعض الأبحاث قد أشارت إلى وجود جيوب من عملية التمثيل الضوئي (الأكسجين) المنتجة للأكسجين ربما كانت موجودة قبل ذلك ، إلا أنها لا تزال تعتبر ابتكارًا استغرق ما لا يقل عن ملياري سنة لتتطور على الأرض.

وجد البحث الجديد أن الإنزيمات القادرة على أداء العملية الرئيسية في التمثيل الضوئي للأكسجين - تقسيم الماء إلى هيدروجين وأكسجين - يمكن أن تكون موجودة بالفعل في بعض البكتيريا المبكرة. يعود أقدم دليل على وجود الحياة على الأرض إلى أكثر من 3.4 مليار سنة ، وقد اقترحت بعض الدراسات أن أقدم حياة يمكن أن يكون عمرها أكثر من 4.0 مليار سنة.

مستعمرات البكتيريا الزرقاء تحت المجهر.

مثل تطور العين ، قد يكون الإصدار الأول من التمثيل الضوئي الأكسجين بسيطًا جدًا وغير فعال نظرًا لأن العيون الأولى شعرت بالضوء فقط ، وربما كان التمثيل الضوئي الأول غير فعال جدًا وبطيئًا.

على الأرض ، استغرق الأمر أكثر من مليار سنة للبكتيريا لإتقان العملية التي أدت إلى تطور البكتيريا الزرقاء ، وملياري سنة أخرى للحيوانات والنباتات لغزو الأرض. ومع ذلك ، كان إنتاج الأكسجين موجودًا على الإطلاق في وقت مبكر جدًا في وسائل البيئات الأخرى ، مثل الكواكب الأخرى ، كان من الممكن أن يستغرق الانتقال إلى الحياة المعقدة وقتًا أقل بكثير.

قياس الساعات الجزيئية

توصل الفريق إلى اكتشافهم من خلال تتبع "الساعة الجزيئية" لبروتينات التمثيل الضوئي الرئيسية المسؤولة عن تقسيم الماء. تقدر هذه الطريقة معدل تطور البروتينات من خلال النظر في الوقت بين اللحظات التطورية المعروفة ، مثل ظهور مجموعات مختلفة من البكتيريا الزرقاء أو النباتات البرية ، والتي تحمل نسخة من هذه البروتينات اليوم. ثم يتم تمديد معدل التطور المحسوب بالزمن إلى الوراء ، لمعرفة متى تطورت البروتينات لأول مرة.

"يمكننا تطوير أنظمة ضوئية يمكنها تنفيذ تفاعلات كيميائية خضراء ومستدامة جديدة ومعقدة مدعومة بالكامل بالضوء." - د. تاناي كاردونا

قارنوا معدل تطور بروتينات التمثيل الضوئي هذه مع معدل تطور البروتينات الرئيسية الأخرى في تطور الحياة ، بما في ذلك تلك التي تشكل جزيئات تخزين الطاقة في الجسم وتلك التي تترجم تسلسل الحمض النووي إلى RNA ، والذي يُعتقد أنه نشأ قبل أسلاف كل الحياة الخلوية على الأرض. كما قارنوا المعدل بالأحداث المعروفة بوقوعها مؤخرًا ، عندما كانت الحياة متنوعة بالفعل وظهرت البكتيريا الزرقاء.

أظهرت بروتينات البناء الضوئي أنماطًا متطابقة تقريبًا من التطور لأقدم الإنزيمات ، وتمتد بعيدًا في الزمن ، مما يشير إلى أنها تطورت بطريقة مماثلة.

قال المؤلف الأول للدراسة توماس أوليفر ، من قسم علوم الحياة في إمبريال: "استخدمنا تقنية تسمى إعادة بناء تسلسل الأسلاف للتنبؤ بتسلسل البروتينات لبروتينات أسلاف التمثيل الضوئي.

& # 8220 هذه التسلسلات تعطينا معلومات حول كيفية عمل نظام الصور الأسلاف II وقد تمكنا من إظهار أن العديد من المكونات الرئيسية المطلوبة لتطور الأكسجين في نظام الصور الثاني يمكن إرجاعها إلى المراحل الأولى في تطور الإنزيم. "

توجيه التطور

إن معرفة كيفية تطور بروتينات التمثيل الضوئي الرئيسية هذه ليست ذات صلة فقط بالبحث عن الحياة على الكواكب الأخرى ، ولكنها يمكن أن تساعد الباحثين أيضًا في إيجاد استراتيجيات لاستخدام التمثيل الضوئي بطرق جديدة من خلال البيولوجيا التركيبية.

قال الدكتور كاردونا ، الذي يقود مثل هذا المشروع كجزء من زمالة قادة المستقبل في UKRI: "لدينا الآن فهم جيد لكيفية تطور بروتينات التركيب الضوئي ، والتكيف مع عالم متغير ، يمكننا استخدام" التطور الموجه "لمعرفة كيفية ذلك. لتغييرها لإنتاج أنواع جديدة من الكيمياء.

& # 8220 يمكننا تطوير أنظمة ضوئية يمكنها تنفيذ تفاعلات كيميائية خضراء ومستدامة جديدة ومعقدة مدعومة بالكامل بالضوء. "


ما هي أمثلة على التوازن في النباتات؟

يشمل التوازن في النباتات تنظيم مستويات ثاني أكسيد الكربون والمياه اللازمة لإجراء عملية التمثيل الضوئي. يسمح التوازن في النباتات أيضًا لخلايا النباتات بتخزين الكمية المناسبة من الماء في خلاياها للمساعدة في منعها من الذبول والموت في أوقات الجفاف.

الاستتباب هو أي عملية بيولوجية يقوم بها كائن حي ينظم ويحافظ على أنظمته الداخلية بشكل دائم ويتم تشغيله بواسطة محفزات خارجية تتطلب من الكائن الحي تكييف وتغيير عملياته الداخلية لتعمل بشكل صحيح في ظل الظروف الداخلية أو البيئية الجديدة. تتطلب جميع الكائنات الحية نوعًا من التوازن للحفاظ على الحياة.

تعتمد النباتات عادةً على التمثيل الضوئي لإنتاج الطاقة للحفاظ على عملياتها البيولوجية. التمثيل الضوئي هو عملية كيميائية تقوم بها النباتات حيث يتم تحويل ضوء الشمس إلى طاقة. الاستتباب ضروري خلال هذه العملية ويتم إجراؤه بواسطة خلايا تعرف باسم الثغور ، والتي توجد عادة على السطح الخارجي للنباتات. تفتح الثغور للسماح بدخول ضوء الشمس وثاني أكسيد الكربون إلى الخلية ، مع إطلاق الأكسجين الناتج عن عملية التمثيل الضوئي.

تفقد الخلايا النباتية جزءًا من محتواها المائي أثناء فتح الثغور ، مما يجعل النبات عرضة للجفاف. تتفاعل خلايا الحراسة الخاصة المحيطة بالثغور مع التغيرات الكيميائية في فسيولوجيتها وقد تنتفخ للسماح بتبادل الماء والغاز من الثغور إلى البيئة ، أو تنكمش لحماية الثغور ومنع فقدان الماء الزائد.


محتويات

كائنات التمثيل الضوئي عبارة عن كائنات ضوئية ذاتية التغذية ، مما يعني أنها قادرة على تصنيع الطعام مباشرة من ثاني أكسيد الكربون والماء باستخدام الطاقة من الضوء. ومع ذلك ، لا تستخدم جميع الكائنات الحية ثاني أكسيد الكربون كمصدر لذرات الكربون لإجراء عملية التمثيل الضوئي ، حيث تستخدم الكائنات العضوية المتغايرة المركبات العضوية ، بدلاً من ثاني أكسيد الكربون ، كمصدر للكربون. [4] في النباتات والطحالب والبكتيريا الزرقاء ، يطلق التمثيل الضوئي الأكسجين. هذا يسمي التمثيل الضوئي الأكسجين وهو إلى حد بعيد النوع الأكثر شيوعًا من التمثيل الضوئي الذي تستخدمه الكائنات الحية. على الرغم من وجود بعض الاختلافات بين التمثيل الضوئي الأكسجين في النباتات والطحالب والبكتيريا الزرقاء ، فإن العملية الكلية متشابهة تمامًا في هذه الكائنات الحية. هناك أيضًا العديد من أنواع التمثيل الضوئي غير المؤكسد ، والتي تستخدم في الغالب بواسطة أنواع معينة من البكتيريا ، والتي تستهلك ثاني أكسيد الكربون ولكنها لا تطلق الأكسجين.

يتم تحويل ثاني أكسيد الكربون إلى سكريات في عملية تسمى التمثيل الضوئي لتثبيت الكربون ، حيث تلتقط الطاقة من ضوء الشمس لتحويل ثاني أكسيد الكربون إلى كربوهيدرات. تثبيت الكربون هو تفاعل ماص للحرارة الأكسدة والاختزال. بشكل عام ، فإن التمثيل الضوئي هو عكس التنفس الخلوي: في حين أن التمثيل الضوئي هو عملية تقليل ثاني أكسيد الكربون إلى الكربوهيدرات ، فإن التنفس الخلوي هو أكسدة الكربوهيدرات أو العناصر الغذائية الأخرى لثاني أكسيد الكربون. تشمل العناصر الغذائية المستخدمة في التنفس الخلوي الكربوهيدرات والأحماض الأمينية والأحماض الدهنية. تتأكسد هذه العناصر الغذائية لإنتاج ثاني أكسيد الكربون والماء ، ولإطلاق الطاقة الكيميائية لدفع عملية التمثيل الغذائي للكائن الحي. يعتبر التمثيل الضوئي والتنفس الخلوي عمليتين متميزتين ، حيث تحدثان من خلال تسلسلات مختلفة من التفاعلات الكيميائية وفي أجزاء خلوية مختلفة.

المعادلة العامة لعملية التمثيل الضوئي كما اقترحها كورنيليس فان نيل هي: [14]

كو2 كربون
ثاني أكسيد + 2H2مانح إلكترون + فوتونات طاقة ضوئية → [CH2O] كربوهيدرات + 2 أ يتأكسد
إلكترون
المتبرع + H.2يا ماء

نظرًا لاستخدام الماء كمانح للإلكترون في عملية التمثيل الضوئي الأكسجين ، فإن معادلة هذه العملية هي:

كو2 كربون
ثاني أكسيد + 2H2يا ماء + فوتونات طاقة ضوئية ← [CH2O] كربوهيدرات + O2 أكسجين + ح2يا ماء

تؤكد هذه المعادلة أن الماء عبارة عن مادة متفاعلة في التفاعل المعتمد على الضوء ومنتج للتفاعل المستقل عن الضوء ، ولكنها تلغي ن تعطي جزيئات الماء من كل جانب المعادلة الصافية:

كو2 كربون
ثاني أكسيد + H2يا ماء + فوتونات طاقة ضوئية ← [CH2O] كربوهيدرات + O2 الأكسجين

تحل العمليات الأخرى محل الماء في دور إمداد الإلكترون بمركبات أخرى (مثل الزرنيخ) ، على سبيل المثال ، تستخدم بعض الميكروبات ضوء الشمس لأكسدة الزرنيخ لتكوين الزرنيخ: [15] معادلة هذا التفاعل هي:

كو2 كربون
ثاني أكسيد + (AsO 3−
3 )
الزرنيخ + فوتونات الطاقة الضوئية → (AsO 3−
4 )
الزرنيخات + ثاني أكسيد الكربون
أحادي أكسيد (يستخدم لبناء مركبات أخرى في تفاعلات لاحقة) [16]

يحدث التمثيل الضوئي على مرحلتين. في المرحلة الأولى ، ردود الفعل التي تعتمد على الضوء أو ردود الفعل الخفيفة يلتقط طاقة الضوء ويستخدمها لصنع جزيئات تخزين الطاقة ATP و NADPH. خلال المرحلة الثانية ، كان تفاعلات الضوء المستقلة استخدام هذه المنتجات لالتقاط وتقليل ثاني أكسيد الكربون.

تستخدم معظم الكائنات الحية التي تستخدم التمثيل الضوئي الأكسجين الضوء المرئي للتفاعلات المعتمدة على الضوء ، على الرغم من أن ثلاثة منها على الأقل تستخدم الأشعة تحت الحمراء ذات الموجات القصيرة أو بشكل أكثر تحديدًا الأشعة الحمراء البعيدة. [17]

تستخدم بعض الكائنات الحية متغيرات أكثر جذرية في التمثيل الضوئي. تستخدم بعض الأركيا طريقة أبسط تستخدم صبغة مماثلة لتلك المستخدمة في الرؤية عند الحيوانات. يغير بكتيريورودوبسين تكوينه استجابة لأشعة الشمس ، حيث يعمل كمضخة بروتون. ينتج عن هذا تدرج بروتون بشكل مباشر ، والذي يتم تحويله بعد ذلك إلى طاقة كيميائية. لا تتضمن العملية تثبيت ثاني أكسيد الكربون ولا تطلق الأكسجين ، ويبدو أنها تطورت بشكل منفصل عن الأنواع الأكثر شيوعًا لعملية التمثيل الضوئي. [18] [19]

  1. الغشاء الخارجي
  2. الفضاء بين الغشاء
  3. الغشاء الداخلي (1 + 2 + 3: مغلف)
  4. سدى (سائل مائي)
  5. تجويف الثايلاكويد (داخل الثايلاكويد)
  6. غشاء الثايلاكويد
  7. جرانوم (كومة من الثايلاكويدات)
  8. ثايلاكويد (لاميلا)
  9. نشاء
  10. الريبوسوم
  11. الحمض النووي البلاستيدي
  12. بلاستوجلوبولي (قطرة من الدهون)

في بكتيريا التمثيل الضوئي ، يتم تضمين البروتينات التي تجمع الضوء لعملية التمثيل الضوئي في أغشية الخلايا. في أبسط أشكاله ، يتضمن هذا الغشاء المحيط بالخلية نفسها. [20] ومع ذلك ، قد يتم طي الغشاء بإحكام في صفائح أسطوانية تسمى ثايلاكويدات ، [21] أو تتجمع في حويصلات مستديرة تسمى أغشية داخل الهيولى. [22] يمكن لهذه الهياكل أن تملأ معظم الأجزاء الداخلية للخلية ، مما يمنح الغشاء مساحة كبيرة جدًا وبالتالي زيادة كمية الضوء التي يمكن أن تمتصها البكتيريا. [21]

في النباتات والطحالب ، يحدث التمثيل الضوئي في عضيات تسمى البلاستيدات الخضراء. تحتوي الخلية النباتية النموذجية على حوالي 10 إلى 100 بلاستيدات خضراء. البلاستيدات الخضراء محاطة بغشاء. يتكون هذا الغشاء من غشاء داخلي فسفوليبيد ، وغشاء خارجي فوسفوليبيد ، ومساحة بين الغشاء. يحيط بالغشاء سائل مائي يسمى السدى. جزء لا يتجزأ من السدى هو أكوام من الثايلاكويدات (جرانا) ، والتي هي موقع التمثيل الضوئي. تظهر الثايلاكويدات كأقراص مسطحة. الثايلاكويد نفسه محاط بغشاء الثايلاكويد ، وداخل الحجم المغلق يوجد فراغ لومن أو ثايلاكويد. جزء لا يتجزأ من غشاء الثايلاكويد عبارة عن مجمعات بروتينية غشائية متكاملة ومحيطية لنظام التمثيل الضوئي.

تمتص النباتات الضوء بشكل أساسي باستخدام صبغة الكلوروفيل. لا يتم امتصاص الجزء الأخضر من طيف الضوء ولكنه ينعكس وهذا هو السبب في أن معظم النباتات لها لون أخضر. إلى جانب الكلوروفيل ، تستخدم النباتات أيضًا أصباغ مثل الكاروتينات والزانثوفيل. [23] تستخدم الطحالب أيضًا الكلوروفيل ، ولكن توجد أصباغ أخرى مختلفة ، مثل فيكوسيانين ، كاروتين ، وزانثوفيل في الطحالب الخضراء ، فيكويريثرين في الطحالب الحمراء (نباتات الرودوفيت) وفوكوكسانثين في الطحالب البنية والدياتومات مما ينتج عنه مجموعة متنوعة من الألوان.

يتم تضمين هذه الأصباغ في النباتات والطحالب في مجمعات تسمى بروتينات الهوائي. في مثل هذه البروتينات ، يتم ترتيب الأصباغ للعمل معًا. يسمى هذا المزيج من البروتينات أيضًا بمركب حصاد الضوء. [24]

على الرغم من أن جميع الخلايا في الأجزاء الخضراء من النبات تحتوي على بلاستيدات خضراء ، إلا أن معظمها توجد في هياكل مُكيَّفة خصيصًا تسمى الأوراق. تكيفت أنواع معينة مع ظروف أشعة الشمس القوية والجفاف ، مثل العديد الفربيون وأنواع الصبار ، لها أعضائها الرئيسية في التمثيل الضوئي في سيقانها. يمكن أن تحتوي الخلايا الموجودة في الأنسجة الداخلية للورقة ، والتي تسمى mesophyll ، على ما بين 450.000 و 800.000 من البلاستيدات الخضراء لكل مليمتر مربع من الورقة. سطح الورقة مغطى بطبقة شمعية مقاومة للماء تحمي الورقة من التبخر المفرط للماء وتقلل من امتصاص الضوء فوق البنفسجي أو الأزرق لتقليل التسخين. تسمح طبقة البشرة الشفافة للضوء بالمرور إلى خلايا الحاجز الوسطي حيث تتم معظم عملية التمثيل الضوئي.

في التفاعلات المعتمدة على الضوء ، يمتص جزيء واحد من صبغة الكلوروفيل فوتونًا واحدًا ويفقد إلكترونًا واحدًا. يتم تمرير هذا الإلكترون إلى شكل معدل من الكلوروفيل يسمى فيوفيتين ، والذي يمرر الإلكترون إلى جزيء كينون ، ويبدأ تدفق الإلكترونات أسفل سلسلة نقل الإلكترون التي تؤدي إلى الحد النهائي من NADP إلى NADPH. بالإضافة إلى ذلك ، يؤدي هذا إلى إنشاء تدرج بروتوني (تدرج للطاقة) عبر غشاء البلاستيدات الخضراء ، والذي يستخدمه ATP synthase في تخليق ATP. يستعيد جزيء الكلوروفيل في النهاية الإلكترون الذي فقده عندما ينقسم جزيء الماء في عملية تسمى التحلل الضوئي ، والتي تطلق ثنائي الأكسجين (O2) الجزيء كمنتج نفايات.

المعادلة الإجمالية للتفاعلات المعتمدة على الضوء في ظل ظروف تدفق الإلكترون غير الدوري في النباتات الخضراء هي: [25]

لا يمكن لجميع الأطوال الموجية للضوء أن تدعم عملية التمثيل الضوئي. يعتمد طيف عمل التمثيل الضوئي على نوع أصباغ الملحقات الموجودة. على سبيل المثال ، في النباتات الخضراء ، يشبه طيف العمل طيف امتصاص الكلوروفيل والكاروتينات مع قمم امتصاص في الضوء البنفسجي والأزرق والأحمر. في الطحالب الحمراء ، طيف العمل هو الضوء الأزرق والأخضر ، والذي يسمح لهذه الطحالب باستخدام الطرف الأزرق من الطيف للنمو في المياه العميقة التي ترشح الأطوال الموجية الأطول (الضوء الأحمر) التي تستخدمها النباتات الخضراء فوق الأرض. الجزء غير الممتص من طيف الضوء هو ما يعطي الكائنات الحية الضوئية لونها (على سبيل المثال ، النباتات الخضراء والطحالب الحمراء والبكتيريا الأرجواني) وهو الأقل فعالية في التمثيل الضوئي في الكائنات الحية.

مخطط Z

في النباتات ، تحدث تفاعلات تعتمد على الضوء في الأغشية الثايلاكويدية للبلاستيدات الخضراء حيث تقود تخليق ATP و NADPH. التفاعلات المعتمدة على الضوء من شكلين: حلقية وغير دورية.

في التفاعل غير الدوري ، يتم التقاط الفوتونات في مجمعات هوائي حصاد الضوء للنظام الضوئي II بواسطة الكلوروفيل والأصباغ الإضافية الأخرى (انظر الرسم البياني على اليمين). يؤدي امتصاص الفوتون بواسطة مجمع الهوائي إلى تحرير الإلكترون من خلال عملية تسمى فصل الشحنة الضوئية. يقع نظام الهوائي في قلب جزيء الكلوروفيل لمركز تفاعل النظام الضوئي II. يتم نقل هذا الإلكترون المحرر إلى جزيء مستقبِل الإلكترون الأولي ، فيوفيتين. حيث يتم نقل الإلكترونات من خلال سلسلة نقل الإلكترون (ما يسمى ب مخطط Z هو موضح في الرسم التخطيطي) ، يعمل في البداية لتوليد جهد كيميائي عن طريق ضخ كاتيونات البروتون (H +) عبر الغشاء وفي الفضاء الثايلاكويد. يستخدم إنزيم سينسيز ATP تلك القدرة على التناضح الكيميائي لصنع ATP أثناء الفسفرة الضوئية ، في حين أن NADPH هو نتاج تفاعل الأكسدة والاختزال الطرفي في مخطط Z. يدخل الإلكترون إلى جزيء الكلوروفيل في نظام الصور الأول. ثم يتم تمرير الإلكترون على طول سلسلة من مستقبلات الإلكترون التي ينقل إليها بعض طاقته. تُستخدم الطاقة المسلمة إلى مستقبلات الإلكترون لتحريك أيونات الهيدروجين عبر غشاء الثايلاكويد إلى التجويف. يستخدم الإلكترون في النهاية لتقليل الإنزيم المساعد NADP مع H + إلى NADPH (الذي له وظائف في تفاعل الضوء المستقل) عند تلك النقطة ، ينتهي مسار هذا الإلكترون.

التفاعل الدوري مشابه للتفاعل غير الدوري ولكنه يختلف من حيث أنه يولد ATP فقط ، ولا يتم إنشاء NADP مخفض (NADPH). يحدث التفاعل الدوري فقط في النظام الضوئي الأول. بمجرد إزاحة الإلكترون من النظام الضوئي ، ينتقل الإلكترون إلى أسفل جزيئات مستقبل الإلكترون ويعود إلى النظام الضوئي الأول ، حيث انبعث منه ، ومن هنا جاء الاسم رد فعل دوري.

التحلل الضوئي للماء

سيترك النقل الخطي للإلكترون عبر نظام ضوئي مركز التفاعل لهذا النظام الضوئي مؤكسدًا. سيتطلب رفع إلكترون آخر أولاً إعادة اختزال مركز التفاعل. يتم استبدال الإلكترونات المثارة المفقودة من مركز التفاعل (P700) للنظام الضوئي الأول بالنقل من البلاستوسيانين ، الذي تأتي إلكتروناته من نقل الإلكترون عبر النظام الضوئي II. نظام الصور الثاني ، كخطوة أولى في برنامج مخطط Z، يتطلب مصدرًا خارجيًا للإلكترونات لتقليل الكلوروفيل المؤكسد أ مركز التفاعل يسمى P680. مصدر الإلكترونات لعملية التمثيل الضوئي في النباتات الخضراء والبكتيريا الزرقاء هو الماء. يتم أكسدة جزيئين من الماء بواسطة أربعة تفاعلات متتالية لفصل الشحنات بواسطة النظام الضوئي الثاني لإنتاج جزيء من الأكسجين ثنائي الذرة وأربعة أيونات هيدروجين. يتم نقل الإلكترونات الناتجة إلى بقايا تيروزين نشطة الأكسدة والاختزال والتي تقلل بعد ذلك P680 المؤكسد. هذا يعيد ضبط قدرة P680 على امتصاص فوتون آخر وإطلاق إلكترون آخر غير مرتبط بالصور. يتم تحفيز أكسدة الماء في النظام الضوئي الثاني من خلال بنية نشطة الأكسدة تحتوي على أربعة أيونات منجنيز وأيون الكالسيوم ، ويربط هذا المركب المتطور للأكسجين جزيئين من الماء ويحتوي على المكافئات المؤكسدة الأربعة التي تستخدم لدفع تفاعل أكسدة الماء ( مخططات Dolai's S-state). النظام الضوئي الثاني هو الإنزيم البيولوجي الوحيد المعروف الذي يقوم بأكسدة الماء. يتم إطلاق أيونات الهيدروجين في تجويف الثايلاكويد وبالتالي تساهم في إمكانات التناضح الكيميائي عبر الغشاء والتي تؤدي إلى تخليق ATP. الأكسجين منتج نفايات للتفاعلات المعتمدة على الضوء ، لكن غالبية الكائنات الحية على الأرض تستخدم الأكسجين للتنفس الخلوي ، بما في ذلك الكائنات الحية الضوئية. [26] [27]

دورة كالفين

في تفاعلات الضوء المستقلة (أو "المظلمة") ، يلتقط إنزيم RuBisCO ثاني أكسيد الكربون2 من الغلاف الجوي ، وفي عملية تسمى دورة كالفين ، تستخدم NADPH المشكل حديثًا وتطلق سكريات ثلاثية الكربون ، والتي يتم دمجها لاحقًا لتشكيل السكروز والنشا. المعادلة الإجمالية للتفاعلات المستقلة للضوء في النباتات الخضراء هي [25]: 128

ينتج عن تثبيت الكربون منتج السكر الوسيط ثلاثي الكربون ، والذي يتم تحويله بعد ذلك إلى منتجات الكربوهيدرات النهائية. ثم يتم استخدام سكريات الكربون البسيطة الناتجة عن عملية التمثيل الضوئي في تكوين مركبات عضوية أخرى ، مثل مواد البناء السليلوز ، والسلائف للتخليق الحيوي للدهون والأحماض الأمينية ، أو كوقود في التنفس الخلوي. يحدث هذا الأخير ليس فقط في النباتات ولكن أيضًا في الحيوانات عندما يتم تمرير الطاقة من النباتات عبر سلسلة غذائية.

تثبيت أو اختزال ثاني أكسيد الكربون هي عملية يتحد فيها ثاني أكسيد الكربون مع سكر خماسي الكربون ، ريبولوز 1.5-بيسفوسفات ، لإنتاج جزيئين من مركب ثلاثي الكربون ، جلسرات 3-فوسفات ، يُعرف أيضًا باسم 3- فسفوغليسيرات.يتم تقليل الجلسرات 3-فوسفات ، في وجود ATP و NADPH المنتج خلال المراحل التي تعتمد على الضوء ، إلى glyceraldehyde 3-phosphate. يشار إلى هذا المنتج أيضًا باسم 3-phosphoglyceraldehyde (PGAL) أو بشكل عام ، باسم ثلاثي الفوسفات. يتم استخدام معظم (5 من أصل 6 جزيئات) من جلسيرالديهيد 3-فوسفات المنتج لتجديد ريبولوز 1،5-بيسفوسفات بحيث يمكن أن تستمر العملية. غالبًا ما يتكثف ثلاثي الفوسفات غير المعاد تدويره ليشكل فوسفات سداسي ، والذي ينتج في النهاية السكروز والنشا والسليلوز. تنتج السكريات الناتجة أثناء استقلاب الكربون هياكل عظمية كربونية يمكن استخدامها في تفاعلات التمثيل الغذائي الأخرى مثل إنتاج الأحماض الأمينية والدهون.

آليات تركيز الكربون

على الأرض

في الظروف الحارة والجافة ، تغلق النباتات ثغورها لمنع فقدان الماء. في ظل هذه الظروف ، CO
2 سوف ينقص غاز الأكسجين ، الناتج عن تفاعلات الضوء لعملية التمثيل الضوئي ، مما يؤدي إلى زيادة التنفس الضوئي بواسطة نشاط الأكسجيناز من كربوكسيلاز الريبولوز -1،5-ثنائي الفوسفات / أوكسيجيناز وانخفاض في تثبيت الكربون. طورت بعض النباتات آليات لزيادة ثاني أكسيد الكربون
2 ـ التركيز في الأوراق في ظل هذه الظروف. [28]

النباتات التي تستخدم C4 تقوم عملية تثبيت الكربون بإصلاح ثاني أكسيد الكربون كيميائيًا في خلايا الميزوفيل عن طريق إضافته إلى جزيء ثلاثي الكربون phosphoenolpyruvate (PEP) ، وهو تفاعل محفز بواسطة إنزيم يسمى PEP carboxylase ، مما ينتج عنه حمض الأكسالوسيتيك العضوي رباعي الكربون. يتم بعد ذلك نقل حمض Oxaloacetic أو malate المُصنَّع بواسطة هذه العملية إلى خلايا غلاف الحزمة المتخصصة حيث يوجد إنزيم RuBisCO وأنزيمات دورة Calvin الأخرى ، وحيث يكون ثاني أكسيد الكربون
تم إطلاق 2 من نزع الكربوكسيل من الأحماض الكربونية الأربعة عن طريق نشاط RuBisCO إلى أحماض 3-phosphoglyceric ثلاثية الكربون. يقلل الفصل المادي لـ RuBisCO من تفاعلات الضوء المولدة للأكسجين من التنفس الضوئي ويزيد من ثاني أكسيد الكربون
2 التثبيت وبالتالي قدرة الورقة على التمثيل الضوئي. [29] ج4 يمكن للنباتات أن تنتج سكرًا أكثر من C3 النباتات في ظروف الإضاءة العالية ودرجة الحرارة. العديد من نباتات المحاصيل الهامة هي C4 النباتات ، بما في ذلك الذرة والذرة الرفيعة وقصب السكر والدخن. النباتات التي لا تستخدم PEP-carboxylase في تثبيت الكربون تسمى C3 النباتات لأن تفاعل الكربوكسيل الأولي ، الذي تم تحفيزه بواسطة RuBisCO ، ينتج أحماض الفوسفوجليسيريك ثلاثية الكربون مباشرة في دورة كالفين بنسون. أكثر من 90٪ من النباتات تستخدم C3 تثبيت الكربون ، مقارنة بنسبة 3٪ التي تستخدم C4 تثبيت الكربون [30] ومع ذلك ، فإن تطور C.4 في أكثر من 60 سلالة نباتية يجعلها مثالًا صارخًا للتطور المتقارب. [28]

تستخدم النباتات الزيروفيتية ، مثل الصبار ومعظم العصارة ، أيضًا PEP carboxylase لالتقاط ثاني أكسيد الكربون في عملية تسمى استقلاب حمض Crassulacean (CAM). على عكس C4 التمثيل الغذائي الذي مكانيا يفصل CO
2 التثبيت لـ PEP من دورة Calvin ، CAM مؤقتا يفصل بين هاتين العمليتين. نباتات CAM لها تشريح أوراق مختلف عن C.3 النباتات ، وإصلاح ثاني أكسيد الكربون
2 في الليل ، عندما تكون ثغورهم مفتوحة. تخزن مصانع CAM ثاني أكسيد الكربون
2 في الغالب على شكل حمض الماليك عن طريق الكربوكسيل من الفوسفوينول بيروفات إلى أوكسال أسيتات ، والذي يتم بعد ذلك تقليصه إلى مالات. نزع الكربوكسيل من مالات خلال اليوم يطلق CO
2 داخل الأوراق ، مما يسمح بتثبيت الكربون إلى 3-phosphoglycerate بواسطة RuBisCO. ستة عشر ألف نوع من النباتات تستخدم الطبابة البديلة. [31]

النباتات المتراكمة أكسالات الكالسيوم ، مثل أمارانثوس هجين و Colobanthus quitensis ، أظهر تباينًا في التمثيل الضوئي حيث تعمل بلورات أكسالات الكالسيوم كمجمعات كربون ديناميكية ، مما يوفر ثاني أكسيد الكربون (CO2) لخلايا التمثيل الضوئي عندما تكون الثغور مغلقة جزئيًا أو كليًا. سميت هذه العملية بعملية التمثيل الضوئي للإنذار. في ظل ظروف الإجهاد (مثل نقص المياه) ، يتم تحويل الأكسالات المنبعثة من بلورات أكسالات الكالسيوم إلى ثاني أكسيد الكربون2 بواسطة إنزيم أوكسالات أوكسيديز وثاني أكسيد الكربون المنتج2 يمكن أن تدعم ردود فعل دورة كالفين. بيروكسيد الهيدروجين التفاعلي (H2ا2) ، المنتج الثانوي لتفاعل أوكسالات أوكسيديز ، يمكن تحييده بواسطة الكاتلاز. يمثل التمثيل الضوئي للإنذار تباينًا غير معروف في التمثيل الضوئي ليتم إضافته إلى مسارات C4 و CAM المعروفة بالفعل. ومع ذلك ، فإن عملية التمثيل الضوئي للإنذار ، على عكس هذه المسارات ، تعمل كمضخة كيميائية حيوية تجمع الكربون من داخل العضو (أو من التربة) وليس من الغلاف الجوي. [32] [33]

في الماء

تمتلك البكتيريا الزرقاء الكربوكسيسومات ، مما يزيد من تركيز ثاني أكسيد الكربون
2 حول RuBisCO لزيادة معدل التمثيل الضوئي. إنزيم ، أنهيدراز الكربونيك ، الموجود داخل الكربوكسيسوم ، يطلق ثاني أكسيد الكربون2 من أيونات الهيدروكربونات المذابة (HCO-
3 ). قبل CO2 ينتشر بسرعة يتم تسويته بواسطة RuBisCO ، والتي تتركز داخل carboxysomes. HCO -
3 الأيونات مصنوعة من أول أكسيد الكربون2 خارج الخلية بواسطة أنهيدراز كربوني آخر ويتم ضخه بنشاط في الخلية بواسطة بروتين غشائي. لا يمكنهم عبور الغشاء لأنها مشحونة ، وداخل العصارة الخلوية تتحول مرة أخرى إلى ثاني أكسيد الكربون2 ببطء شديد دون مساعدة الأنهيدراز الكربوني. هذا يسبب HCO-
3 تتراكم الأيونات داخل الخلية من حيث تنتشر في الكاربوكسيسومات. [34] البيرينويدات الموجودة في الطحالب والنباتات الزهقرنية تعمل أيضًا على تركيز ثاني أكسيد الكربون
2 حول RuBisCO. [35]

تتم العملية الشاملة لعملية التمثيل الضوئي في أربع مراحل: [13]

المسرح وصف مقياس الوقت
1 نقل الطاقة في هوائي الكلوروفيل (أغشية الثايلاكويد) فيمتوثانية إلى بيكو ثانية
2 نقل الإلكترونات في التفاعلات الكيميائية الضوئية (أغشية الثايلاكويد) بيكو ثانية إلى نانوثانية
3 سلسلة نقل الإلكترون وتخليق ATP (أغشية الثايلاكويد) ميكروثانية إلى ميلي ثانية
4 تثبيت الكربون وتصدير المنتجات المستقرة ميلي ثانية إلى الثانية

تقوم النباتات عادة بتحويل الضوء إلى طاقة كيميائية بكفاءة التمثيل الضوئي من 3 إلى 6٪. [36] [37] يتبدد الضوء الممتص الذي لم يتم تحويله بشكل أساسي على شكل حرارة ، مع جزء صغير (1-2٪) [38] يعاد انبعاثه على شكل مضان كلوروفيل بأطوال موجية أطول (حمراء). تسمح هذه الحقيقة بقياس تفاعل الضوء لعملية التمثيل الضوئي باستخدام مقاييس التألق بالكلوروفيل. [38]

تختلف كفاءة التمثيل الضوئي للنباتات الفعلية باختلاف وتيرة الضوء الذي يتم تحويله ، وشدة الضوء ، ودرجة الحرارة ونسبة ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي ، ويمكن أن تختلف من 0.1٪ إلى 8٪. [39] بالمقارنة ، تقوم الألواح الشمسية بتحويل الضوء إلى طاقة كهربائية بكفاءة تقارب 6-20٪ للألواح ذات الإنتاج الضخم ، وأكثر من 40٪ في الأجهزة المختبرية. يدرس العلماء عملية التمثيل الضوئي على أمل تطوير نباتات مع زيادة الغلة. [37]

يمكن قياس كفاءة تفاعلات الضوء والظلام ولكن العلاقة بينهما يمكن أن تكون معقدة. [40] على سبيل المثال ، جزيئات الطاقة ATP و NADPH ، التي تم إنشاؤها بواسطة تفاعل الضوء ، يمكن استخدامها لتثبيت الكربون أو التنفس الضوئي في C3 النباتات. [40] قد تتدفق الإلكترونات أيضًا إلى أحواض إلكترون أخرى. [41] [42] [43] لهذا السبب ، ليس من غير المألوف أن يفرق المؤلفون بين العمل المنجز في ظل ظروف غير ضوئية تنفسية وتحت ظروف التنفس الضوئي. [44] [45] [46]

يمكن أن يقيس مضان الكلوروفيل في النظام الضوئي الثاني تفاعل الضوء ، ويمكن لمحللي الغاز بالأشعة تحت الحمراء قياس رد الفعل المظلم. [47] من الممكن أيضًا التحقق من كليهما في نفس الوقت باستخدام مقياس فلور الكلوروفيل المتكامل ونظام تبادل الغازات ، أو باستخدام نظامين منفصلين معًا. [48] ​​محللات الغاز بالأشعة تحت الحمراء وبعض مستشعرات الرطوبة حساسة بدرجة كافية لقياس امتصاص التمثيل الضوئي لثاني أكسيد الكربون2و ΔH2O باستخدام طرق موثوقة [49] CO2 يقاس عادة بالميكرو مولات / (م 2 / ث) ، أجزاء في المليون أو الحجم لكل مليون و H2يقاس O بشكل شائع بوحدة mmol / (m 2 / s) أو بالمبار. [49] عن طريق قياس ثاني أكسيد الكربون2 الاستيعاب ، ΔH2O ، درجة حرارة الأوراق ، الضغط الجوي ، مساحة الورقة ، والإشعاع النشط ضوئيًا أو PAR ، يصبح من الممكن تقدير "A" أو استيعاب الكربون ، "E" أو النتح ، "gs" أو التوصيل الفموي ، و Ci أو ثاني أكسيد الكربون داخل الخلايا2. [49] ومع ذلك ، فمن الأكثر شيوعًا استخدام مضان الكلوروفيل لقياس إجهاد النبات ، حيثما كان ذلك مناسبًا ، لأن معلمات القياس الأكثر استخدامًا FV / FM و Y (II) أو F / FM 'يمكن إجراؤها في بضع ثوانٍ ، مما يسمح قياس التجمعات النباتية الأكبر. [46]

أنظمة تبادل الغازات التي توفر التحكم في ثاني أكسيد الكربون2 تسمح المستويات ، أعلى وأدناه المحيط ، بالممارسة الشائعة لقياس منحنيات A / Ci ، عند ثاني أكسيد الكربون مختلف2 لتوصيف استجابة النبات لعملية التمثيل الضوئي. [49]

مقياس فلور الكلوروفيل المتكامل - تسمح أنظمة تبادل الغازات بقياس أكثر دقة لاستجابة وآليات التمثيل الضوئي. [47] [48] بينما يمكن لأنظمة التمثيل الضوئي القياسية لتبادل الغازات قياس Ci أو ثاني أكسيد الكربون شبه العضلي2 المستويات ، تسمح إضافة قياسات مضان الكلوروفيل المتكاملة بقياس أكثر دقة لـ Cج ليحل محل Ci. [48] ​​[50] تقدير ثاني أكسيد الكربون2 في موقع الكربوكسيل في البلاستيدات الخضراء ، أو C.ج، يصبح ممكنا مع قياس موصلية الوسطية أو gم باستخدام نظام متكامل. [47] [48] [51]

لم يتم تصميم أنظمة قياس التمثيل الضوئي لقياس كمية الضوء التي تمتصها الورقة بشكل مباشر. لكن تحليل مضان الكلوروفيل ، وقياسات الامتصاص P700- و P515 وتبادل الغازات تكشف عن معلومات مفصلة حول على سبيل المثال. نظم الصور والكفاءة الكمية وثاني أكسيد الكربون2 معدلات الاستيعاب. باستخدام بعض الأدوات ، يمكن تحليل حتى الاعتماد على الطول الموجي لكفاءة التمثيل الضوئي. [52]

ظاهرة تعرف بالمشي الكمومي تزيد من كفاءة نقل الطاقة للضوء بشكل كبير. في خلية التمثيل الضوئي للطحالب أو البكتيريا أو النبات ، توجد جزيئات حساسة للضوء تسمى chromophores مرتبة في هيكل على شكل هوائي يسمى مركب ضوئي. عندما يتم امتصاص الفوتون بواسطة حامل اللون ، يتم تحويله إلى شبه جسيم يُشار إليه باسم الإكسيتون ، والذي يقفز من حامل اللون إلى حامل اللون نحو مركز تفاعل المركب الضوئي ، وهو مجموعة من الجزيئات التي تحبس طاقته في شكل كيميائي يجعله يمكن الوصول إليه لعملية التمثيل الغذائي للخلية. تمكّنه خصائص موجة الإكسيتون من تغطية منطقة أوسع وتجربة العديد من المسارات الممكنة في وقت واحد ، مما يسمح له على الفور "باختيار" المسار الأكثر كفاءة ، حيث سيكون لديه أعلى احتمال للوصول إلى وجهته في أقل وقت ممكن.

نظرًا لأن هذا المشي الكمي يحدث في درجات حرارة أعلى بكثير من الظواهر الكمومية التي تحدث عادةً ، فهو ممكن فقط على مسافات قصيرة جدًا ، بسبب العوائق في شكل التداخل المدمر التي تلعب دورها. تتسبب هذه العوائق في فقدان الجسيم لخصائصه الموجية للحظة قبل أن يستعيدها مرة أخرى بعد أن يتحرر من موضعه المغلق من خلال "قفزة" كلاسيكية. وبالتالي فإن حركة الإلكترون نحو مركز الصورة مغطاة بسلسلة من القفزات التقليدية والمشي الكمي. [53] [54] [55]


يُعتقد أن أنظمة التمثيل الضوئي المبكرة ، مثل تلك الموجودة في الكبريت الأخضر والأرجواني والبكتيريا غير الكبريتية الخضراء والأرجوانية ، كانت غير مؤكسدة ، واستخدمت جزيئات أخرى مختلفة غير الماء كمانحين للإلكترون. يُعتقد أن بكتيريا الكبريت الخضراء والأرجوانية قد استخدمت الهيدروجين والكبريت كمانحين للإلكترون. استخدمت البكتيريا الخضراء غير الكبريتية العديد من الأحماض الأمينية والأحماض العضوية الأخرى كمتبرع للإلكترون. استخدمت البكتيريا غير الكبريتية الأرجواني مجموعة متنوعة من الجزيئات العضوية غير المحددة. يتوافق استخدام هذه الجزيئات مع الدليل الجيولوجي على أن الغلاف الجوي المبكر للأرض كان يتقلص بدرجة كبيرة في ذلك الوقت. [56]

يرجع تاريخ حفريات ما يُعتقد أنها كائنات حية ضوئية خيطية إلى 3.4 مليار سنة. [57] [58] تشير الدراسات الأحدث ، التي تم الإبلاغ عنها في مارس 2018 ، إلى أن عملية التمثيل الضوئي ربما تكون قد بدأت منذ حوالي 3.4 مليار سنة. [59] [60]

المصدر الرئيسي للأكسجين في الغلاف الجوي للأرض مشتق من التمثيل الضوئي الأكسجين ، ويشار أحيانًا إلى ظهوره الأول باسم كارثة الأكسجين. تشير الدلائل الجيولوجية إلى أن التمثيل الضوئي الأكسجين ، مثل ذلك الموجود في البكتيريا الزرقاء ، أصبح مهمًا خلال عصر الباليوبروتيروزويك منذ حوالي ملياري سنة. التمثيل الضوئي الحديث في النباتات ومعظم بدائيات النوى الضوئية هو أكسجين. يستخدم التمثيل الضوئي الأكسجين الماء كمانح للإلكترون ، والذي يتأكسد إلى الأكسجين الجزيئي (O
2 ) في مركز التفاعل الضوئي.

التكافل وأصل البلاستيدات الخضراء

شكلت عدة مجموعات من الحيوانات علاقات تكافلية مع الطحالب الضوئية. وهي أكثر شيوعًا في الشعاب المرجانية والإسفنج وشقائق النعمان البحرية. من المفترض أن هذا يرجع إلى مخططات الجسم البسيطة بشكل خاص والمساحات السطحية الكبيرة لهذه الحيوانات مقارنة بأحجامها. [61] بالإضافة إلى ذلك ، هناك عدد قليل من الرخويات البحرية إليسيا فيريديس و إليسيا كلوروتيكا يحافظ أيضًا على علاقة تكافلية مع البلاستيدات الخضراء التي يلتقطونها من الطحالب في نظامهم الغذائي ثم يخزنونها في أجسامهم (انظر Kleptoplasty). هذا يسمح للرخويات بالبقاء على قيد الحياة فقط عن طريق التمثيل الضوئي لعدة أشهر في كل مرة. [62] [63] تم نقل بعض الجينات من نواة الخلية النباتية إلى البزاقات ، بحيث يمكن تزويد البلاستيدات الخضراء بالبروتينات التي تحتاجها للبقاء على قيد الحياة. [64]

قد يفسر شكل أقرب من التعايش أصل البلاستيدات الخضراء. تحتوي البلاستيدات الخضراء على العديد من أوجه التشابه مع بكتيريا التمثيل الضوئي ، بما في ذلك الكروموسوم الدائري والريبوسوم من نوع بدائية النواة والبروتينات المماثلة في مركز تفاعل التمثيل الضوئي. [65] [66] تقترح نظرية التكافل الداخلي أن بكتيريا التمثيل الضوئي قد تم اكتسابها (عن طريق الالتقام الخلوي) بواسطة الخلايا حقيقية النواة المبكرة لتشكيل الخلايا النباتية الأولى. لذلك ، قد تكون البلاستيدات الخضراء عبارة عن بكتيريا ضوئية تتكيف مع الحياة داخل الخلايا النباتية. مثل الميتوكوندريا ، تمتلك البلاستيدات الخضراء الحمض النووي الخاص بها ، وهي منفصلة عن الحمض النووي لخلاياها المضيفة النباتية والجينات الموجودة في هذا الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء تشبه تلك الموجودة في البكتيريا الزرقاء. [67] الحمض النووي في أكواد البلاستيدات الخضراء لبروتينات الأكسدة والاختزال مثل تلك الموجودة في مراكز التفاعل الضوئي. تقترح فرضية CoRR أن هذا الموقع المشترك للجينات مع منتجاتها الجينية مطلوب لتنظيم الأكسدة والاختزال للتعبير الجيني ، وتفسير استمرار الحمض النووي في عضيات الطاقة الحيوية. [68]

سلالات حقيقيات النوى التمثيل الضوئي

الكائنات الحية التكافلية و kleptoplastic مستبعدة:

  • طحالب الزرق والطحالب الحمراء والخضراء - كلايد Archaeplastida (وحيدة الخلية ومتعددة الخلايا)
  • الخلايا المشفرة - clade Cryptista (أحادية الخلية)
  • The haptophytes - clade Haptista (أحادي الخلية)
  • الدينوفلاجيلات والكروميرات في superphylum Myzozoa - clade Alveolata (أحادي الخلية)
  • ochrophytes - clade Heterokonta (أحادية الخلية ومتعددة الخلايا)
  • كلوراراشنيوفيتيس وثلاثة أنواع من باولينيلا في شعبة Cercozoa - clade Rhizaria (أحادية الخلية)
  • يوجلينيدس - كليد Excavata (أحادي الخلية)

باستثناء euglenids ، الموجودة داخل Excavata ، كلهم ​​ينتمون إلى Diaphoretickes. حصلت Archaeplastida و Paulinella الضوئية على البلاستيدات الخاصة بها - والتي يحيط بها غشاءان ، من خلال التعايش الداخلي الأولي في حدثين منفصلين عن طريق ابتلاع البكتيريا الزرقاء. البلاستيدات في جميع المجموعات الأخرى لها أصل طحالب حمراء أو خضراء ، ويشار إليها باسم "الأنساب الحمراء" و "الأنساب الخضراء". في dinoflaggelates و euglenids ، تُحاط البلاستيدات بثلاثة أغشية ، وفي الأسطر المتبقية أربعة. النوكليومورف ، بقايا نواة الطحالب الأصلية الواقعة بين الأغشية الداخلية والخارجية للبلاستيد ، موجودة في الخلايا المشفرة (من الطحالب الحمراء) والنباتات الكلورية (من الطحالب الخضراء). [69] بعض دينوفلاججيلات التي فقدت قدرتها على التمثيل الضوئي استعادتها لاحقًا مرة أخرى من خلال أحداث تعايش جواني جديدة مع طحالب مختلفة. في حين أنها قادرة على إجراء عملية التمثيل الضوئي ، فإن العديد من هذه المجموعات حقيقية النواة هي مزيج من الكائنات الحية المختلطة وتمارس التغذية غير المتجانسة بدرجات مختلفة.

البكتيريا الزرقاء وتطور التمثيل الضوئي

تطورت القدرة الكيميائية الحيوية على استخدام الماء كمصدر للإلكترونات في عملية التمثيل الضوئي مرة واحدة ، في سلف مشترك للبكتيريا الزرقاء الموجودة (التي كانت تسمى سابقًا الطحالب الخضراء المزرقة) ، وهي بدائيات النوى الوحيدة التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي الأكسجين. يشير السجل الجيولوجي إلى أن هذا الحدث التحويلي قد حدث في وقت مبكر من تاريخ الأرض ، قبل 2450 - 2320 مليون سنة على الأقل (ما) ، ومن المتوقع أنه حدث قبل ذلك بكثير. [70] [71] نظرًا لعدم احتواء الغلاف الجوي للأرض على أي أكسجين تقريبًا أثناء التطور التقديري لعملية التمثيل الضوئي ، يُعتقد أن البكتيريا الزرقاء المزرقة التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي الأولى لم تولد الأكسجين. [72] الأدلة المتوفرة من الدراسات الجيولوجية للصخور الرسوبية (& gt2500 Ma) تشير إلى أن الحياة كانت موجودة منذ 3500 مليون سنة ، ولكن السؤال عن وقت تطور التمثيل الضوئي الأكسجينى لا يزال بلا إجابة. تم فتح نافذة علم الأحافير الواضحة على تطور البكتيريا الزرقاء في حوالي 2000 مليون سنة ، وكشفت عن وجود حيوي متنوع بالفعل من البكتيريا الزرقاء. ظلت البكتيريا الزرقاء هي المنتج الرئيسي للأكسجين في جميع أنحاء دهر البروتيروزويك (2500-543 مليون سنة) ، ويرجع ذلك جزئيًا إلى أن بنية الأكسدة والاختزال في المحيطات كانت تفضل التغذية الضوئية القادرة على تثبيت النيتروجين. [ بحاجة لمصدر ] انضمت الطحالب الخضراء إلى البكتيريا الزرقاء كمنتجين أساسيين رئيسيين للأكسجين على الأرفف القارية بالقرب من نهاية البروتيروزويك ، ولكن كان ذلك فقط مع إشعاعات الدهر الوسيط (251-66 مللي أمبير) من السوطيات ، والكوكوليثوفورات ، والدياتومات التي قامت بالإنتاج الأولي للأكسجين في تأخذ مياه الجرف البحري شكلًا حديثًا. تظل البكتيريا الزرقاء مهمة للنظم الإيكولوجية البحرية كمنتجين أوليين للأكسجين في الدوامات المحيطية ، وكعوامل للتثبيت البيولوجي للنيتروجين ، وفي شكل معدل ، مثل بلاستيدات الطحالب البحرية. [73]

على الرغم من أن بعض خطوات التمثيل الضوئي لا تزال غير مفهومة تمامًا ، إلا أن معادلة التمثيل الضوئي الشاملة معروفة منذ القرن التاسع عشر.

بدأ جان فان هيلمونت البحث عن هذه العملية في منتصف القرن السابع عشر عندما قاس بعناية كتلة التربة التي يستخدمها النبات وكتلة النبات أثناء نموه.بعد أن لاحظ أن كتلة التربة تغيرت قليلاً جدًا ، افترض أن كتلة النبات النامي يجب أن تأتي من الماء ، المادة الوحيدة التي أضافها إلى نبات الأصيص. كانت فرضيته دقيقة جزئيًا - فمعظم الكتلة المكتسبة تأتي أيضًا من ثاني أكسيد الكربون وكذلك الماء. ومع ذلك ، كانت هذه نقطة إشارة إلى فكرة أن الجزء الأكبر من الكتلة الحيوية للنبات يأتي من مدخلات البناء الضوئي ، وليس التربة نفسها.

اكتشف جوزيف بريستلي ، الكيميائي والوزير ، أنه عندما عزل حجمًا من الهواء تحت جرة مقلوبة ، وأحرق شمعة فيها (مما أدى إلى إطلاق ثاني أكسيد الكربون.2) ، سوف تحترق الشمعة بسرعة كبيرة ، قبل نفاد الشمع بكثير. اكتشف كذلك أن الفأر يمكن أن "يؤذي" الهواء بالمثل. ثم أظهر أن الهواء الذي "أصابه" الشمعة والفأر يمكن استعادته بواسطة النبات. [74]

في عام 1779 ، كرر Jan Ingenhousz تجارب بريستلي. اكتشف أن تأثير ضوء الشمس على النبات قد يتسبب في إحياء فأر في غضون ساعات. [74] [75]

في عام 1796 ، أظهر جان سينيبير ، وهو قس وعالم نبات وعالم طبيعي سويسري ، أن النباتات الخضراء تستهلك ثاني أكسيد الكربون وتطلق الأكسجين تحت تأثير الضوء. بعد فترة وجيزة ، أظهر نيكولاس ثيودور دي سوسور أن الزيادة في كتلة النبات أثناء نموه لا يمكن أن تكون بسبب امتصاص ثاني أكسيد الكربون فقط.2 ولكن أيضًا لإدماج المياه. وهكذا ، تم تحديد التفاعل الأساسي الذي يستخدم من خلاله التمثيل الضوئي لإنتاج الغذاء (مثل الجلوكوز). [76]

قام كورنيليس فان نيل باكتشافات رئيسية في شرح كيمياء التمثيل الضوئي. من خلال دراسة بكتيريا الكبريت الأرجواني والبكتيريا الخضراء ، كان أول من أظهر أن التمثيل الضوئي هو تفاعل أكسدة بالاختزال يعتمد على الضوء ، حيث يقلل الهيدروجين (يتبرع بالإلكترون) من ثاني أكسيد الكربون.

اكتشف روبرت إيمرسون تفاعلين للضوء عن طريق اختبار إنتاجية النبات باستخدام أطوال موجية مختلفة من الضوء. مع اللون الأحمر وحده ، تم قمع تفاعلات الضوء. عندما تم الجمع بين اللونين الأزرق والأحمر ، كان الناتج أكبر بكثير. وهكذا ، كان هناك نظامان ضوئيان ، أحدهما يمتص حتى 600 نانومتر من الأطوال الموجية ، والآخر يصل إلى 700 نانومتر. يُعرف الأول باسم PSII ، والأخير هو PSI. يحتوي PSI على الكلوروفيل "a" فقط ، ويحتوي PSII بشكل أساسي على الكلوروفيل "a" مع معظم الكلوروفيل المتوفر "b" ، من بين أصباغ أخرى. وتشمل هذه الأصباغ phycobilins ، وهي الصبغات الحمراء والزرقاء من الطحالب الحمراء والزرقاء على التوالي ، والفوكوكسانثول للطحالب البنية والدياتومات. تكون العملية أكثر إنتاجية عندما يكون امتصاص الكميات متساويًا في كل من PSII و PSI ، مما يضمن تقسيم الطاقة المدخلة من مجمع الهوائي بين نظام PSI و PSII ، والذي بدوره يدعم الكيمياء الضوئية. [13]

يعتقد روبرت هيل أن مجموعة من التفاعلات تتكون من وسيط إلى السيتوكروم ب6 (الآن بلاستوكينون) ، والآخر من السيتوكروم f إلى خطوة في آليات توليد الكربوهيدرات. هذه مرتبطة بالبلاستوكينون ، والتي تتطلب طاقة لتقليل السيتوكروم f لأنها مادة اختزال كافية. تم إجراء المزيد من التجارب لإثبات أن الأكسجين الذي نشأ أثناء عملية التمثيل الضوئي للنباتات الخضراء جاء من الماء ، بواسطة هيل في عامي 1937 و 1939. وأظهر أن البلاستيدات الخضراء المعزولة تطلق الأكسجين في وجود عوامل اختزال غير طبيعية مثل أكسالات الحديد أو فيريسيانيد أو بنزكوينون بعد ذلك. التعرض للضوء. رد فعل هيل [77] كالتالي:

2 ح2O + 2 A + (الضوء ، البلاستيدات الخضراء) → 2 AH2 + س2

حيث A هو متقبل الإلكترون. لذلك ، في الضوء ، يتم تقليل متقبل الإلكترون ويتطور الأكسجين.

استخدم صموئيل روبن ومارتن كامين النظائر المشعة لتحديد أن الأكسجين الذي تم تحريره في عملية التمثيل الضوئي يأتي من الماء.

أوضح ملفين كالفن وأندرو بنسون ، جنبًا إلى جنب مع جيمس باشام ، مسار امتصاص الكربون (دورة تقليل الكربون الضوئي) في النباتات. تُعرف دورة تقليل الكربون بدورة كالفين ، والتي تتجاهل مساهمة باشام وبنسون. يشير العديد من العلماء إلى الدورة باسم دورة Calvin-Benson ، و Benson-Calvin ، بل إن البعض يسميها دورة Calvin-Benson-Bassham (أو CBB).

تمكن العالم الحائز على جائزة نوبل رودولف إيه ماركوس من اكتشاف وظيفة وأهمية سلسلة نقل الإلكترون.

اكتشف Otto Heinrich Warburg و Dean Burk تفاعل التمثيل الضوئي I-quantum الذي يقسم ثاني أكسيد الكربون2ينشطه التنفس. [78]

في عام 1950 ، أول دليل تجريبي على وجود الفسفرة الضوئية في الجسم الحي تم تقديمه بواسطة Otto Kandler باستخدام سليمة الكلوريلا الخلايا وتفسير النتائج التي توصل إليها على أنها تشكيل ATP يعتمد على الضوء. [79] في عام 1954 ، دانيال أ. أرنون وآخرون. اكتشف الفسفرة الضوئية في المختبر في البلاستيدات الخضراء المعزولة بمساعدة P 32. [80] [81]

اكتشف Louis N.M. Duysens و Jan Amesz أن الكلوروفيل a سوف يمتص ضوءًا واحدًا ، ويؤكسد السيتوكروم f ، وسوف يمتص الكلوروفيل (والأصباغ الأخرى) ضوءًا آخر ولكنه سيقلل هذا السيتوكروم المؤكسد نفسه ، مشيرًا إلى أن تفاعلات الضوء متسلسلة.

تطوير المفهوم

في عام 1893 ، اقترح تشارلز ريد بارنز فترتين ، التركيب الضوئي و البناء الضوئي، للعملية البيولوجية تخليق مركبات الكربون المعقدة من حمض الكربونيك ، في وجود الكلوروفيل ، تحت تأثير الضوء. بمرور الوقت ، المصطلح البناء الضوئي دخلت حيز الاستخدام الشائع كمصطلح الاختيار. استلزم الاكتشاف اللاحق للبكتيريا الضوئية غير المؤكسدة والفسفرة الضوئية إعادة تعريف المصطلح. [82]

C3: أبحاث التمثيل الضوئي C4

بعد الحرب العالمية الثانية في أواخر عام 1940 في جامعة كاليفورنيا ، بيركلي ، تم فرز تفاصيل التمثيل الضوئي للكربون من قبل الكيميائيين ملفين كالفين وأندرو بنسون وجيمس باشام ودرجة من الطلاب والباحثين الذين يستخدمون نظائر الكربون 14 وتقنيات الكروماتوغرافيا الورقية . [83] مسار ثاني أكسيد الكربون2 التثبيت بواسطة الطحالب الكلوريلا في جزء من الثانية أدى الضوء إلى 3 جزيئات كربون تسمى حمض الفوسفوجليسيريك (PGA). من أجل هذا العمل الأصلي والرائد ، مُنحت جائزة نوبل في الكيمياء لملفن كالفن في عام 1961. وبالتوازي مع ذلك ، درس علماء فسيولوجيا النبات تبادلات غاز الأوراق باستخدام الطريقة الجديدة لتحليل الغاز بالأشعة تحت الحمراء وغرفة الأوراق حيث تراوحت معدلات التمثيل الضوئي الصافي من 10 إلى 13 ميكرولتر CO2· m −2 · s −1 ، مع الاستنتاج بأن جميع النباتات الأرضية لها نفس قدرات التمثيل الضوئي التي كانت مشبعة بالضوء عند أقل من 50٪ من ضوء الشمس. [84] [85]

في وقت لاحق في 1958-1963 في جامعة كورنيل ، تم الإبلاغ عن أن الذرة المزروعة ميدانيًا لديها معدلات أعلى بكثير في التمثيل الضوئي للأوراق تبلغ 40 ميكرولتر من ثاني أكسيد الكربون2· م −2 · ث −1 ولم تكن مشبعة عند قرب ضوء الشمس الكامل. [86] [87] هذا المعدل الأعلى في الذرة كان تقريبًا ضعف ما لوحظ في الأنواع الأخرى مثل القمح وفول الصويا ، مما يشير إلى وجود اختلافات كبيرة في التمثيل الضوئي بين النباتات العليا. في جامعة أريزونا ، كشفت الأبحاث التفصيلية حول تبادل الغازات على أكثر من 15 نوعًا من المونوكوت والديكوت لأول مرة أن الاختلافات في تشريح الأوراق هي عوامل حاسمة في التفريق بين قدرات التمثيل الضوئي بين الأنواع. [88] [89] في الأعشاب الاستوائية ، بما في ذلك الذرة والذرة الرفيعة وقصب السكر وعشب برمودا وفي قطيفة الديكوت ، كانت معدلات التمثيل الضوئي للأوراق حوالي 38-40 ميكرولتر من ثاني أكسيد الكربون2· م −2 · ث −1 ، والأوراق لها نوعان من الخلايا الخضراء ، أنا. ه. الطبقة الخارجية من خلايا الميزوفيل المحيطة بخلايا غمد الحزمة الوعائية الملونة المعبأة بإحكام. أطلق عالم النبات جوتليب هابرلاند على هذا النوع من التشريح اسم تشريح كرانز في القرن التاسع عشر أثناء دراسة تشريح أوراق قصب السكر. [90] لم تُظهر الأنواع النباتية ذات أعلى معدلات التمثيل الضوئي وتشريح كرانز أي تنفس ضوئي واضح ، وانخفاض شديد في ثاني أكسيد الكربون2 نقطة التعويض ، ودرجة الحرارة المثلى العالية ، ومقاومة عالية للفم ، ومقاومات متوسطة منخفضة لانتشار الغاز ومعدلات لا تشبع أبدًا عند ضوء الشمس الكامل. [91] تم تصنيف البحث في أريزونا Citation Classic بواسطة ISI 1986. [89] هذه الأنواع سميت لاحقًا بنباتات C4 كأول مركب مستقر لثاني أكسيد الكربون2 التثبيت في الضوء يحتوي على 4 كربون مثل مالات وأسبارتات. [92] [93] [94] الأنواع الأخرى التي تفتقر إلى تشريح كرانز كان يطلق عليها النوع C3 مثل القطن وعباد الشمس ، حيث أن أول مركب كربون مستقر هو PGA المكون من 3 كربون. عند 1000 جزء في المليون من ثاني أكسيد الكربون2 في قياس الهواء ، كان لكل من نباتات C3 و C4 معدلات متشابهة في التمثيل الضوئي للأوراق حول 60 ميكرولتر من ثاني أكسيد الكربون2· m −2 · s −1 تشير إلى قمع التنفس الضوئي في نباتات C3. [88] [89]

هناك ثلاثة عوامل رئيسية تؤثر على عملية التمثيل الضوئي [ التوضيح المطلوب ] والعديد من العوامل الطبيعية. الثلاثة الرئيسية هي: [ بحاجة لمصدر ]

يقتصر إجمالي التمثيل الضوئي على مجموعة من العوامل البيئية. وتشمل هذه كمية الضوء المتاح ، وكمية مساحة الورقة التي يجب أن يلتقطها النبات للضوء (يعد التظليل بواسطة النباتات الأخرى قيدًا رئيسيًا على عملية التمثيل الضوئي) ، ومعدل توفير ثاني أكسيد الكربون للبلاستيدات الخضراء لدعم عملية التمثيل الضوئي ، وتوافر المياه ، وتوافر درجات حرارة مناسبة لإجراء عملية التمثيل الضوئي. [95]

شدة الضوء (الإشعاع) وطول الموجة ودرجة الحرارة

توفر عملية التمثيل الضوئي المدخل الرئيسي للطاقة الحرة في الغلاف الحيوي ، وهي واحدة من أربع طرق رئيسية يكون فيها الإشعاع مهمًا للحياة النباتية. [96]

المناخ الإشعاعي داخل المجتمعات النباتية متغير للغاية ، مع كل من الزمان والمكان.

في أوائل القرن العشرين ، قام فريدريك بلاكمان وغابرييل ماتاي بالتحقيق في تأثيرات شدة الضوء (الإشعاع) ودرجة الحرارة على معدل امتصاص الكربون.

  • عند درجة حرارة ثابتة ، يختلف معدل امتصاص الكربون باختلاف الإشعاع ، حيث يزداد مع زيادة الإشعاع ، ولكنه يصل إلى هضبة عند إشعاع أعلى.
  • في الإشعاع المنخفض ، يكون لزيادة درجة الحرارة تأثير ضئيل على معدل امتصاص الكربون. في حالة الإشعاع العالي الثابت ، يزداد معدل امتصاص الكربون مع زيادة درجة الحرارة.

توضح هاتان التجربتان عدة نقاط مهمة: أولاً ، من المعروف أن التفاعلات الكيميائية الضوئية بشكل عام لا تتأثر بدرجة الحرارة. ومع ذلك ، تُظهر هذه التجارب بوضوح أن درجة الحرارة تؤثر على معدل امتصاص الكربون ، لذلك يجب أن تكون هناك مجموعتان من التفاعلات في العملية الكاملة لامتصاص الكربون. هذه هي المرحلة المعتمدة على الضوء "الكيميائية الضوئية" المستقلة عن درجة الحرارة ، والمرحلة المستقلة عن الضوء ، والتي تعتمد على درجة الحرارة. ثانيًا ، توضح تجارب بلاكمان مفهوم العوامل المحددة. عامل محدد آخر هو الطول الموجي للضوء. لا تستطيع البكتيريا الزرقاء ، التي تعيش على عمق عدة أمتار تحت الماء ، تلقي الأطوال الموجية الصحيحة المطلوبة للتسبب في فصل الشحنات الضوئية في أصباغ التمثيل الضوئي التقليدية. لمكافحة هذه المشكلة ، تحيط سلسلة من البروتينات ذات أصباغ مختلفة بمركز التفاعل. هذه الوحدة تسمى phycobilisome. [ التوضيح المطلوب ]

مستويات ثاني أكسيد الكربون والتنفس الضوئي

مع ارتفاع تركيزات ثاني أكسيد الكربون ، يزداد معدل تكوين السكريات بواسطة التفاعلات المستقلة للضوء حتى يتم تقييدها بواسطة عوامل أخرى. RuBisCO ، الإنزيم الذي يلتقط ثاني أكسيد الكربون في التفاعلات المستقلة للضوء ، له صلة ملزمة لكل من ثاني أكسيد الكربون والأكسجين. عندما يكون تركيز ثاني أكسيد الكربون مرتفعًا ، فإن RuBisCO سيعمل على إصلاح ثاني أكسيد الكربون. ومع ذلك ، إذا كان تركيز ثاني أكسيد الكربون منخفضًا ، فسيقوم RuBisCO بربط الأكسجين بدلاً من ثاني أكسيد الكربون. هذه العملية ، التي تسمى التنفس الضوئي ، تستخدم الطاقة ، لكنها لا تنتج السكريات.

نشاط أوكسيجيناز RuBisCO غير مواتٍ للنباتات لعدة أسباب:

  1. أحد منتجات نشاط الأكسجيناز هو فوسفوجليكولات (2 كربون) بدلاً من 3 فوسفوجليسيرات (3 كربون). لا يمكن استقلاب الفوسفوجليكولات بواسطة دورة كالفين بنسون ويمثل الكربون المفقود من الدورة. وبالتالي ، فإن نشاط الأكسجيناز المرتفع يستنزف السكريات المطلوبة لإعادة تدوير ريبولوز 5-بيسفوسفات ولاستمرار دورة كالفين بنسون.
  2. يتم استقلاب الفوسفوجليكولات بسرعة إلى جليكولات وهو سام للنبات بتركيز عالٍ يمنع البناء الضوئي.
  3. إن إنقاذ الجليكولات هو عملية مكلفة للغاية تستخدم مسار الجليكولات ، ويتم إرجاع 75٪ فقط من الكربون إلى دورة كالفين بنسون على هيئة 3 فوسفوجليسيرات. تنتج التفاعلات أيضًا الأمونيا (NH3) ، والذي يمكن أن ينتشر خارج النبات ، مما يؤدي إلى فقدان النيتروجين.

يُعرف مسار الإنقاذ لمنتجات نشاط الأكسجيناز RuBisCO بشكل أكثر شيوعًا باسم التنفس الضوئي ، حيث يتميز باستهلاك الأكسجين المعتمد على الضوء وإطلاق ثاني أكسيد الكربون.

  1. ^"البناء الضوئي". قاموس علم أصل الكلمة على الإنترنت. مؤرشفة من الأصلي في 2013-03-07. تم الاسترجاع 2013-05-23.
  2. ^φῶς. ليدل ، هنري جورج سكوت ، روبرت معجم يوناني-إنجليزي في مشروع Perseus
  3. ^σύνθεσις. ليدل ، هنري جورج سكوت ، روبرت معجم يوناني-إنجليزي في مشروع Perseus
  4. ^ أب
  5. Bryant DA ، Frigaard NU (نوفمبر 2006). "التمثيل الضوئي بدائية النواة والضوئية المضيئة". الاتجاهات في علم الأحياء الدقيقة. 14 (11): 488-496. دوى: 10.1016 / j.tim.2006.09.001. بميد 16997562.
  6. ^
  7. Reece J ، Urry L ، Cain M ، Wasserman S ، Minorsky P ، Jackson R (2011). مادة الاحياء (الطبعة الدولية). نهر السرج العلوي ، نيوجيرسي: تعليم بيرسون. ص 235 ، 244. ISBN 978-0-321-73975-9. يُعرف هذا الدمج الأولي للكربون في المركبات العضوية بتثبيت الكربون.
  8. ^
  9. Olson JM (مايو 2006). "التمثيل الضوئي في العصر الآرشي". بحوث التركيب الضوئي. 88 (2): 109-117. دوى: 10.1007 / s11120-006-9040-5. PMID16453059. S2CID20364747.
  10. ^
  11. Buick R (أغسطس 2008). "متى تطور التمثيل الضوئي الأكسجين؟". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن ، السلسلة ب. 363 (1504): 2731-2743. دوى: 10.1098 / rstb.2008.0041. PMC2606769. بميد 18468984.
  12. ^
  13. نيلسون كيه إتش ، كونراد بي جي (ديسمبر 1999). "الحياة: الماضي والحاضر والمستقبل". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن ، السلسلة ب. 354 (1392): 1923-1939. دوى: 10.1098 / rstb.1999.0532. PMC1692713. بميد10670014.
  14. ^
  15. ويتمارش جيه ، جوفيندجي (1999). "عملية التمثيل الضوئي". في Singhal GS و Renger G و Sopory SK و Irrgang KD و Govindjee (محرران). مفاهيم في علم الأحياء الضوئية: التركيب الضوئي والتكوين الضوئي. بوسطن: Kluwer Academic Publishers. ص 11 - 51. ردمك 978-0-7923-5519-9. 100 × 10 15 جرامًا من الكربون / سنة مثبتة بواسطة كائنات التمثيل الضوئي ، أي ما يعادل 4 × 10 18 كيلو جول / سنة = 4 × 10 21 جول / سنة من الطاقة المجانية المخزنة ككربون مخفض.
  16. ^
  17. Steger U، Achterberg W، Blok K، Bode H، Frenz W، Gather C، Hanekamp G، Imboden D، Jahnke M، Kost M، Kurz R، Nutzinger HG، Ziesemer T (2005). التنمية المستدامة والابتكار في قطاع الطاقة. برلين: سبرينغر. ص. 32. ردمك 978-3-540-23103-5. مؤرشفة من الأصلي في 2016/09/02. تم الاسترجاع 21 فبراير 2016. يبلغ متوسط ​​المعدل العالمي لعملية التمثيل الضوئي 130 تيراواط.
  18. ^
  19. "الاستهلاك العالمي للطاقة الأولية حسب نوع الطاقة ومجموعات البلدان المختارة ، 1980-2004". إدارة معلومات الطاقة. 31 يوليو 2006. مؤرشفة من الأصلي (XLS) في 9 نوفمبر 2006. تم الاسترجاع 2007-01-20.
  20. ^
  21. Field CB ، Behrenfeld MJ ، Randerson JT ، Falkowski P (يوليو 1998). "الإنتاج الأولي للمحيط الحيوي: دمج المكونات الأرضية والمحيطية". علم. 281 (5374): 237-240. بيب كود: 1998Sci. 281. 237F. دوى: 10.1126 / العلوم .281.5374.237. PMID9657713. مؤرشفة من الأصلي في 2018-09-25. تم الاسترجاع 2018/04/20.
  22. ^ أبج
  23. "البناء الضوئي". موسوعة ماكجرو هيل للعلوم والتكنولوجيا أمبير. 13. نيويورك: ماكجرو هيل. 2007. ISBN 978-0-07-144143-8.
  24. ^
  25. ويتمارش جيه ، جوفيندجي (1999). "الفصل 2: ​​عملية التمثيل الضوئي الأساسية". في Singhal GS و Renger G و Sopory SK و Irrgang KD و Govindjee (محرران). مفاهيم في علم الأحياء الضوئية: التمثيل الضوئي والتكوين الضوئي. بوسطن: Kluwer Academic Publishers. ص. 13. ISBN 978-0-7923-5519-9.
  26. ^التمثيل الضوئي اللاهوائي، أخبار الهندسة الكيميائية و أمبير. 86، 33 ، 18 أغسطس ، 2008 ، ص. 36
  27. ^
  28. Kulp TR ، Hoeft SE ، Asao M ، Madigan MT ، Hollibaugh JT ، Fisher JC ، Stolz JF ، Culbertson CW ، Miller LG ، Oremland RS (أغسطس 2008). "الزرنيخ (III) يغذي عملية التمثيل الضوئي غير المؤكسدة في الأغشية الحيوية ذات الينابيع الحارة من بحيرة مونو ، كاليفورنيا". علم. 321 (5891): 967-970. بيب كود: 2008 Sci. 321..967 ك. دوى: 10.1126 / العلوم .1160799. بميد 18703741. S2CID39479754.
  29. ^
  30. "العلماء يكتشفون ميكروبًا فريدًا في أكبر بحيرة في كاليفورنيا". مؤرشفة من الأصلي في 2009-07-12. تم الاسترجاع 2009-07-20.
  31. ^النباتات: التنوع والتطور أرشفة 2016-09-01 في آلة Wayback. ، صفحة 14 ، مارتن إنجرويل ، بيل إيدي
  32. ^
  33. أوكلي تي (19 ديسمبر 2008). "المستجدات التطورية: Opsins: تقارب تطوري مذهل". مؤرشفة من الأصلي في 17 أبريل 2019. تم الاسترجاع 17 أبريل 2019.
  34. ^
  35. تافانو سي إل ، دونوهيو تي جيه (ديسمبر 2006). "تطوير جهاز التمثيل الضوئي البكتيري". الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة. 9 (6): 625-631. دوى: 10.1016 / j.mib.2006.10.005. PMC2765710. PMID17055774.
  36. ^ أب
  37. مولينو سي دبليو (1999). "أغشية الثايلاكويد للبكتيريا الزرقاء: الهيكل والديناميكيات والوظيفة". المجلة الأسترالية لعلم وظائف الأعضاء النباتية. 26 (7): 671-677. دوى: 10.1071 / PP99027.
  38. ^
  39. Sener MK ، Olsen JD ، Hunter CN ، Schulten K (أكتوبر 2007). "النموذج الهيكلي والوظيفي على المستوى الذري لحويصلة الغشاء الضوئي البكتيرية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية. 104 (40): 15723-15728. بيب كود: 2007PNAS..10415723S. دوى: 10.1073 / pnas.0706861104. PMC2000399. بميد17895378.
  40. ^
  41. كامبل ، إن إيه ، ويليامسون ب ، هايدن آر جيه (2006). علم الأحياء استكشاف الحياة. نهر السرج العلوي ، نيو جيرسي: برنتيس هول. ردمك 978-0-13-250882-7. مؤرشفة من الأصلي في 11 فبراير 02. تم الاسترجاع 2009-02-03.
  42. ^
  43. Ziehe D ، Dünschede B ، Schünemann D (ديسمبر 2018). "الآلية الجزيئية لنقل بروتين حصاد الضوء المعتمد على SRP إلى غشاء الثايلاكويد في النباتات". بحوث التركيب الضوئي. 138 (3): 303 - 313. دوى: 10.1007 / s11120-018-0544-6. PMC6244792. PMID29956039.
  44. ^ أب
  45. Raven PH ، Evert RF ، Eichhorn SE (2005). بيولوجيا النباتات (الطبعة السابعة). نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. ص 124 - 127. ردمك 978-0-7167-1007-3.
  46. ^
  47. "مجموعة Yachandra / Yano". مختبر لورنس بيركلي الوطني.مؤرشفة من الأصلي في 22 يوليو 2019. تم الاسترجاع 2019/07/22.
  48. ^
  49. Pushkar Y ، Yano J ، Sauer K ، Boussac A ، Yachandra VK (فبراير 2008). "التغييرات الهيكلية في كتلة Mn4Ca وآلية تقسيم الماء الضوئي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية. 105 (6): 1879-1884. بيب كود: 2008PNAS..105.1879P. دوى: 10.1073 / pnas.0707092105. PMC2542863. PMID18250316.
  50. ^ أب
  51. Williams BP ، Johnston IG ، Covshoff S ، Hibberd JM (سبتمبر 2013). "الاستدلال المنظر الطبيعي يكشف عن مسارات تطورية متعددة لعملية التمثيل الضوئي لـ C4". eLife. 2: e00961. دوى: 10.7554 / eLife.00961. PMC3786385. بميد 24082995.
  52. ^
  53. تعز إل ، جيجر إي (2006). فيزياء النبات (الطبعة الرابعة). سيناوير أسوشيتس. ردمك 978-0-87893-856-8.
  54. ^
  55. مونسون آر كيه ، سيج آر إف (1999). "التوزيع التصنيفي لـ C
    4 البناء الضوئي". C₄ بيولوجيا النبات. بوسطن: مطبعة أكاديمية. ص 551-580. ردمك 978-0-12-614440-6.
  56. ^
  57. دود آن ، بورلاند آم ، حسن ر. ب ، غريفيث إتش ، ماكسويل ك (أبريل 2002). "استقلاب حمض الكراسولاسين: بلاستيك ، رائع". مجلة علم النبات التجريبي. 53 (369): 569-580. دوى: 10.1093 / jexbot / 53.369.569. بميد 11886877.
  58. ^
  59. Tooulakou، Georgia Giannopoulos، Andreas Nikolopoulos، Dimosthenis Bresta، Panagiota Dotsika، Elissavet Orkoula، Malvina G. Kontoyannis، Christos G. Fasseas، Costas Liakopoulos، Georgios Klapa، Maria I. Karabourniotis، George (أغسطس 2016). "التمثيل الضوئي للإنذار: بلورات أكسالات الكالسيوم كمصدر داخلي لثاني أكسيد الكربون في النباتات". فيزياء النبات. 171 (4): 2577-2585. دوى: 10.1104 / ص 16.00111. ISSN0032-0889. PMC4972262. بميد27261065.
  60. ^
  61. جوميز إسبينوزا ، أولمان غونزاليس راميريز ، دانيال بريستا ، باناجيوتا كارابورنيوتيس ، جورج برافو ، ليون أ. (2020-10-02). "تحلل بلورات أكسالات الكالسيوم في Colobanthus quitensis في ظل ظروف تحد من ثاني أكسيد الكربون". النباتات. 9 (10): 1307. دوى: 10.3390 / نباتات 9101307. ISSN2223-7747. PMC7600318. بميد33023238.
  62. ^
  63. Badger MR ، Price GD (فبراير 2003). "آليات تركيز ثاني أكسيد الكربون في البكتيريا الزرقاء: المكونات الجزيئية وتنوعها وتطورها". مجلة علم النبات التجريبي. 54 (383): 609-622. دوى: 10.1093 / jxb / erg076. PMID12554704.
  64. ^
  65. بادجر إم آر ، أندروز جيه تي ، ويتني إس إم ، لودفيج إم ، يلوليس دي سي ، ليغات دبليو ، برايس جي دي (1998). "التنوع والتطور المشترك للروبيسكو والبلاستيدات والبيرينويدات وأول أكسيد الكربون القائم على البلاستيدات الخضراء2- آليات التركيز في الطحالب ". المجلة الكندية لعلم النبات. 76 (6): 1052-1071. دوى: 10.1139 / b98-074.
  66. ^
  67. مياموتو ك. "الفصل الأول - إنتاج الطاقة البيولوجية". النظم البيولوجية المتجددة لإنتاج الطاقة البديلة المستدامة (نشرة الخدمات الزراعية لمنظمة الأغذية والزراعة - 128). منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة. مؤرشفة من الأصلي في 7 سبتمبر 2013. تم الاسترجاع 4 يناير 2009.
  68. ^ أب
  69. إهرنبرغ ، راشيل (2017-12-15). "إصلاح التركيب الضوئي". مجلة معروفة. المراجعات السنوية. تم الاسترجاع 2018/04/03.
  70. ^ أب
  71. Maxwell K ، Johnson GN (أبريل 2000). "مضان الكلوروفيل - دليل عملي". مجلة علم النبات التجريبي. 51 (345): 659-668. دوى: 10.1093 / jexbot / 51.345.659. بميد10938857.
  72. ^
  73. Govindjee R. "ما هو التمثيل الضوئي؟". علم الأحياء في إلينوي. مؤرشفة من الأصلي في 27 مايو 2014. تم الاسترجاع 17 أبريل 2014.
  74. ^ أب
  75. Rosenqvist E ، van Kooten O (2006). "الفصل 2: ​​مضان الكلوروفيل: وصف عام وتسمية". في DeEll JA ، Toivonen PM (محرران). تطبيقات عملية لإضاءة الكلوروفيل في بيولوجيا النبات. دوردريخت ، هولندا: Kluwer Academic Publishers. ص 39 - 78.
  76. ^
  77. Baker NR ، Oxborough K (2004). "الفصل 3: مضان الكلوروفيل كمسبار لإنتاجية التمثيل الضوئي". في Papaqeorgiou G ، Govindjee. تألق الكلوروفيلا علامة مميزة لعملية التمثيل الضوئي. دوردريخت ، هولندا: سبرينغر. ص 66 - 79.
  78. ^
  79. Flexas J ، Escalnona JM ، Medrano H (يناير 1999). "الإجهاد المائي يؤدي إلى مستويات مختلفة من التمثيل الضوئي وتنظيم معدل نقل الإلكترون في كروم العنب". النبات والخلية والبيئة. 22 (1): 39-48. دوى: 10.1046 / j.1365-3040.1999.00371.x.
  80. ^
  81. فراير إم جي ، أندروز جونيور ، أوكسبورو ك ، منفاخ دا ، بيكر إن آر (1998). "العلاقة بين CO2 الاستيعاب ، ونقل الإلكترون الضوئي ، و O النشط2 التمثيل الغذائي في أوراق الذرة في الحقل خلال فترات درجات الحرارة المنخفضة ". فيزياء النبات. 116 (2): 571-580. دوى: 10.1104 / ص 116.2.571. PMC35114. بميد9490760.
  82. ^
  83. إيرل هـ ، سعيد النحلي س (2004). "تقدير نقل الإلكترون الضوئي عبر قياس فلور الكلوروفيل بدون تشبع الضوء في نظام الصور الثاني". بحوث التركيب الضوئي. 82 (2): 177–186. دوى: 10.1007 / s11120-004-1454-3. بميد 16151873. S2CID291238.
  84. ^
  85. جينتي ب ، بريانتيس جيه ، بيكر إن آر (1989). "العلاقة بين المحصول الكمي لنقل الإلكترون الضوئي وإخماد تألق الكلوروفيل". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - الموضوعات العامة. 990 (1): 87-92. دوى: 10.1016 / s0304-4165 (89) 80016-9.
  86. ^ أب
  87. بيكر إن آر (2008). "مضان الكلوروفيل: مسبار التمثيل الضوئي في الجسم الحي". المراجعة السنوية لبيولوجيا النبات. 59: 89-113. دوى: 10.1146 / annurev.arplant.59.032607.092759. بميد 18444897. S2CID31451852.
  88. ^ أبج
  89. Bernacchi CJ ، Portis AR ، Nakano H ، von Caemmerer S ، Long SP (2002). "استجابة درجة الحرارة لتوصيل mesophyll. الآثار المترتبة على تحديد حركية إنزيم Rubisco والقيود على التمثيل الضوئي في الجسم الحي". فيزياء النبات. 130 (4): 1992-1998. دوى: 10.1104 / ص.008250. PMC166710. بميد 12481082.
  90. ^ أبجد
  91. Ribas-Carbo M ، Flexas J ، Robinson SA ، Tcherkez GG (2010). "في الجسم الحي قياس تنفس النبات ". جامعة ولونجونج للأبحاث على الإنترنت.
  92. ^ أبجد
  93. Long SP ، Bernacchi CJ (2003). "قياسات تبادل الغازات ، ماذا يمكن أن تخبرنا عن القيود الأساسية لعملية التمثيل الضوئي؟ الإجراءات ومصادر الخطأ". مجلة علم النبات التجريبي. 54 (392): 2393-2401. دوى: 10.1093 / jxb / erg262. بميد14512377.
  94. ^
  95. Bernacchi CJ ، Portis A (2002). "R. ، Nakano H. ، von Caemmerer S. ، and Long S.P. (2002) درجة حرارة الاستجابة لتوصيل nesophyll. الآثار المترتبة على تحديد حركية إنزيم Rubisco والقيود المفروضة على التمثيل الضوئي في الجسم الحي". فيزياء النبات. 130 (4): 1992-1998. دوى: 10.1104 / ص.008250. PMC166710. بميد 12481082.
  96. ^
  97. Yin X ، Struik PC (2009). "عمليات إعادة النظر النظرية عند تقدير التوصيل الوسطي لثاني أكسيد الكربون2 الانتشار في أوراق نباتات C3 عن طريق تحليل التبادل الغازي المشترك وقياسات تألق الكلوروفيل ". النبات والخلية والبيئة. 32 (11): 1513-1524 [1524]. دوى: 10.1111 / j.1365-3040.2009.02016.x. بميد19558403.
  98. ^
  99. شرايبر يو ، كلوغهامر سي ، كولبوفسكي ي (2012). "تقييم المعلمات المعتمدة على الطول الموجي لنقل الإلكترون الضوئي بنوع جديد من مقياس التألق الكلوروفيل متعدد الألوان PAM". بحوث التركيب الضوئي. 113 (1-3): 127-144. دوى: 10.1007 / s11120-012-9758-1. PMC3430841. بميد22729479.
  100. ^
  101. Palmer J (21 حزيران 2013). "شوهدت النباتات وهي تقوم بفيزياء الكم". بي بي سي نيوز. مؤرشفة من الأصلي في 3 أكتوبر 2018. تم الاسترجاع 21 يونيو 2018.
  102. ^
  103. Lloyd S (10 آذار 2014). "بيولوجيا الكم: حياة أفضل من خلال ميكانيكا الكم". طبيعة الواقع. نوفا: PBS Online WGBH بوسطن. مؤرشفة من الأصلي في 3 يوليو 2017. تم الاسترجاع 8 سبتمبر 2017.
  104. ^
  105. هيلدنر آر ، برينكس دي ، نيدر جي بي ، كوجديل آر جي ، فان هولست إن إف (يونيو 2013). "نقل الطاقة المترابط الكمي عبر مسارات مختلفة في مجمعات حصاد الضوء الفردية". علم. 340 (6139): 1448-1451. بيب كود: 2013Sci. 340/1448 هـ. دوى: 10.1126 / العلوم .1235820. بميد23788794. S2CID25760719.
  106. ^
  107. جيل جيه (2009). علم الأحياء الفلكي للأرض: ظهور وتطور ومستقبل الحياة على كوكب في حالة اضطراب. مطبعة جامعة أكسفورد. ص 112 - 113. ردمك 978-0-19-154835-2.
  108. ^
  109. ديفيس ك (2 أكتوبر 2004). "حصل البناء الضوئي على بداية مبكرة حقًا". عالم جديد. مؤرشفة من الأصلي في 1 مايو 2015. تم الاسترجاع 8 سبتمبر 2017.
  110. ^
  111. Hooper R (19 آب / أغسطس 2006). "الكشف عن فجر التمثيل الضوئي". عالم جديد. مؤرشفة من الأصلي في 24 مايو 2015. تم الاسترجاع 8 سبتمبر 2017.
  112. ^
  113. ^ كاريدونا ، تاناي (6 مارس 2018). "الأصل القديم القديم لنظام الصور غير المتجانسة الأول". هيليون. 4 (3): e00548. دوى: 10.1016 / j.heliyon.2018.e00548. PMC5857716. بميد29560463. مؤرشفة من الأصلي في 1 أبريل 2019. تم الاسترجاع 23 مارس 2018.
  114. ^
  115. Howard V (7 مارس 2018). "البناء الضوئي نشأ قبل مليار سنة مما كنا نظن ، تظهر الدراسة". مجلة علم الأحياء الفلكي . تم الاسترجاع 23 مارس 2018. [رابط ميت دائم]
  116. ^
  117. فين أ ، لورام جي ، دوغلاس إيه إي (2008). "التكافل الضوئي في الحيوانات". مجلة علم النبات التجريبي. 59 (5): 1069-1080. دوى: 10.1093 / jxb / erm328. بميد18267943.
  118. ^
  119. رومفو مي ، Summer EJ ، Manhart JR (مايو 2000). "الرخويات البحرية التي تعمل بالطاقة الشمسية. تعايش الرخويات / البلاستيدات الخضراء". فيزياء النبات. 123 (1): 29-38. دوى: 10.1104 / ص 123.1.29. PMC1539252. بميد10806222.
  120. ^
  121. موسكاتاين لام ، جرين RW (1973). البلاستيدات الخضراء والطحالب كمتعايشين في الرخويات. المجلة الدولية لعلم الخلايا. 36. ص 137 - 169. دوى: 10.1016 / S0074-7696 (08) 60217-X. ردمك 978-0-12-364336-0. بميد 4587388.
  122. ^
  123. Rumpho ME، Worful JM، Lee J، Kannan K، Tyler MS، Bhattacharya D، Moustafa A، Manhart JR (نوفمبر 2008). "نقل الجينات الأفقي للجين النووي الطحلبي psbO إلى سبيكة البحر ذات التركيب الضوئي إليسيا كلوروتيكا". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية. 105 (46): 17867–17871. بيب كود: 2008PNAS..10517867R. دوى: 10.1073 / pnas.0804968105. PMC2584685. بميد19004808.
  124. ^
  125. دوغلاس سي (ديسمبر 1998). "تطور بلاستيد: الأصول ، التنوع ، الاتجاهات". الرأي الحالي في علم الوراثة وتطوير أمبير. 8 (6): 655-661. دوى: 10.1016 / S0959-437X (98) 80033-6. بميد9914199.
  126. ^
  127. Reyes-Prieto A ، Weber AP ، Bhattacharya D (2007). "أصل وتكوين البلاستيد في الطحالب والنباتات". المراجعة السنوية لعلم الوراثة. 41: 147–168. دوى: 10.1146 / annurev.genet.41.110306.130134. PMID17600460. S2CID8966320. [رابط ميت دائم]
  128. ^
  129. رافين جا ، ألين جيه إف (2003). "تطور الجينوم والبلاستيدات الخضراء: ماذا فعلت البكتيريا الزرقاء للنباتات؟". بيولوجيا الجينوم. 4 (3): 209. دوى: 10.1186 / جيجابايت-2003-4-3-209. PMC153454. PMID12620099.
  130. ^
  131. Allen JF (ديسمبر 2017). "فرضية CoRR للجينات في العضيات". مجلة علم الأحياء النظري. 434: 50-57. دوى: 10.1016 / j.jtbi.2017.04.008. بميد 28408315.
  132. ^أصل التكافل الداخلي وتنويع ومصير البلاستيدات - NCBI - NIH
  133. ^
  134. Tomitani A ، Knoll AH ، Cavanaugh CM ، Ohno T (أبريل 2006). "التنويع التطوري للبكتيريا الزرقاء: المنظورات الجزيئية للتطور وعلم الأحافير". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية. 103 (14): 5442-5447. بيب كود: 2006PNAS..103.5442T. دوى: 10.1073 / pnas.0600999103. PMC1459374. بميد16569695.
  135. ^
  136. "البكتيريا الزرقاء: السجل الأحفوري". Ucmp.berkeley.edu. مؤرشفة من الأصلي في 24-08-2010. تم الاسترجاع 2010-08-26.
  137. ^
  138. سميث أ (2010). بيولوجيا النبات. نيويورك: جارلاند ساينس. ص. 5. ISBN 978-0-8153-4025-6.
  139. ^
  140. هيريرو أ ، فلوريس إي (2008). البكتيريا الزرقاء: البيولوجيا الجزيئية وعلم الجينوم والتطور (الطبعة الأولى). Caister Academic Press. ردمك 978-1-904455-15-8.
  141. ^ أب
  142. مارتن ، ودانييل طومسون ، وأندرو ستيوارت ، وإيان جيلبرت ، وإدوارد هوب ، وكاترينا كاواي ، وغريس غريفيث ، وأليستير (2012-09-04). "نموذج للأرض الهشة في جرة بريستلي الجرس". علم وظائف الأعضاء والطب المتطرف. 1 (1): 4. دوى: 10.1186 / 2046-7648-1-4. ISSN2046-7648. PMC3707099. PMID23849304.
  143. ^
  144. جيست ، هوارد (2000). "تحية الذكرى المئوية الثانية للدكتور جان إنجن هوس ، دكتوراه في الطب (1730-1799) ، رائد أبحاث التركيب الضوئي". بحوث التركيب الضوئي. 63 (2): 183-90. دوى: 10.1023 / أ: 1006460024843. بميد 16228428. S2CID22970505.
  145. ^يوجين رابينوفيتش (1945) التمثيل الضوئي والعمليات ذات الصلة عبر مكتبة تراث التنوع البيولوجي
  146. ^
  147. ووكر دا (2002). "" وحضوره المشرق - تقدير لروبرت هيل ورد فعله "(PDF). بحوث التركيب الضوئي. 73 (1-3): 51-54. دوى: 10.1023 / أ: 1020479620680. PMID16245102. S2CID21567780. مؤرشف من الأصل (PDF) في 09-03-2008. تم الاسترجاع 2015/08/27.
  148. ^أوتو واربورغ - سيرة ذاتية أرشفة 2010-12-15 في آلة Wayback ... Nobelprize.org (1 أغسطس 1970). استرجع في 2011-11-03.
  149. ^
  150. كاندلر أو (1950). "Über die Beziehungen zwischen Phosphathaushalt und Photosynthese. I. Phosphatspiegelschwankungen bei Chlorella pyrenoidosa als Folge des Licht-Dunkel-Wechsels" [حول العلاقة بين أيض الفوسفات والتمثيل الضوئي I. التغييرات] (PDF). Zeitschrift für Naturforschung. 5 ب (8): 423-437. دوى: 10.1515 / znb-1950-0806. S2CID97588826. أرشفة (PDF) من الأصل بتاريخ 2018-06-24. تم الاسترجاع 2018/06/26.
  151. ^
  152. Arnon DI، Whatley FR، Allen MB (1954). "التمثيل الضوئي بواسطة البلاستيدات الخضراء المعزولة. II. الفسفرة الضوئية ، تحويل الضوء إلى طاقة رابطة الفوسفات". مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية. 76 (24): 6324-6329. دوى: 10.1021 / ja01653a025.
  153. ^
  154. أرنون دي (1956). "التمثيل الغذائي للفوسفور والتمثيل الضوئي". المراجعة السنوية لفسيولوجيا النبات. 7: 325–354. دوى: 10.1146 / annurev.pp.07.060156.001545.
  155. ^
  156. جيست إتش (2002). "تاريخ البناء الضوئي للكلمة وتطور تعريفها". بحوث التركيب الضوئي. 73 (1-3): 7-10. دوى: 10.1023 / أ: 1020419417954. بميد 16245098. S2CID11265932.
  157. ^
  158. كالفين إم (يوليو 1989). "أربعون عاما من التمثيل الضوئي والأنشطة ذات الصلة". بحوث التركيب الضوئي. 21 (1): 3-16. دوى: 10.1007 / BF00047170 (غير نشط في 31 مايو 2021). PMID24424488. صيانة CS1: DOI غير نشط اعتبارًا من مايو 2021 (رابط)
  159. ^
  160. Verduin J (1953). "جدول معدلات التمثيل الضوئي في ظل الظروف الطبيعية المثلى القريبة". أكون. جيه بوت. 40 (9): 675-679. دوى: 10.1002 / j.1537-2197.1953.tb06540.x. JSTOR2439681.
  161. ^
  162. Verduin J ، Whitwer EE ، Cowell BC (1959). "معدلات التمثيل الضوئي القصوى في الطبيعة". علم. 130 (3370): 268-269. بيب كود: 1959Sci. 130. 268 فولت. دوى: 10.1126 / العلوم .130.3370.268.70. بميد 13668557. S2CID34122342.
  163. ^
  164. Hesketh JD ، Musgrave R (1962). "التمثيل الضوئي في ظل الظروف الميدانية. رابعا. الدراسات الخفيفة مع أوراق الذرة الفردية". علوم المحاصيل. 2 (4): 311-315. دوى: 10.2135 / المحاصيل ci1962.0011183x000200040011x. S2CID83706567.
  165. ^
  166. Hesketh JD ، Moss DN (1963). "الاختلاف في استجابة التمثيل الضوئي للضوء". علوم المحاصيل. 3 (2): 107 - 110. دوى: 10.2135 / المحاصيل ci1963.0011183X000300020002x.
  167. ^ أب
  168. الشرقاوي ، ماجستير ، Hesketh JD (1965). "التمثيل الضوئي بين الأنواع فيما يتعلق بخصائص تشريح الأوراق وثاني أكسيد الكربون2 مقاومات الانتشار ". علوم المحاصيل. 5 (6): 517-521. دوى: 10.2135 / المحاصيل ci1965.0011183x000500060010x.
  169. ^ أبج
  170. الشرقاوي ماجستير ، هسكيث دينار (1986). "الاستشهاد الكلاسيكي - التمثيل الضوئي بين الأنواع فيما يتعلق بخصائص تشريح الأوراق وثاني أكسيد الكربون2 مقاومات الانتشار "(PDF). بالعملة. Cont./Agr.Biol.Environment. 27: 14. [رابط ميت دائم]
  171. ^
  172. هابرلاند جي (1904). الفسيولوجية Pflanzanatomie. لايبزيغ: إنجلمان.
  173. ^
  174. محمد الشرقاوي (1965). العوامل التي تحد من معدلات التمثيل الضوئي لأنواع نباتية مختلفة (رسالة دكتوراة). جامعة أريزونا ، توكسون ، الولايات المتحدة الأمريكية.
  175. ^
  176. كاربيلوف يس (1960). "توزيع النشاط الإشعاعي في الكربون 14 بين منتجات التمثيل الضوئي في الذرة". بروك. قازان الزراعية. إنست. 14: 15–24.
  177. ^
  178. Kortschak HP ، Hart CE ، Burr GO (1965). "تثبيت ثاني أكسيد الكربون في أوراق قصب السكر". نبات فيزيول. 40 (2): 209-213. دوى: 10.1104 / ص 40.2.209. PMC550268. بميد 16656075.
  179. ^
  180. هاتش إم دي ، سلاك سي آر (1966). "التمثيل الضوئي بأوراق قصب السكر. تفاعل جديد للكربوكسيل ومسار تكوين السكر". بيوتشيم. ي. 101 (1): 103-111. دوى: 10.1042 / bj1010103. PMC1270070. PMID5971771.
  181. ^
  182. تشابين ف.س ، ماتسون با ، موني ها (2002). مبادئ النظام البيئي الأرضي. نيويورك: سبرينغر. ص 97-104. ردمك 978-0-387-95443-1.
  183. ^
  184. جونز إتش جي (2014). النباتات والمناخ المحلي: نهج كمي لفسيولوجيا النبات البيئي (الطبعة الثالثة). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ردمك 978-0-521-27959-8.

كتب

  • بيدلاك جي إي ، ستيرن كر ، جانسكي إس (2003). تمهيدية بيولوجيا النبات. نيويورك: ماكجرو هيل. ردمك 978-0-07-290941-8.
  • بلانكينشيب ري (2014). الآليات الجزيئية لعملية التمثيل الضوئي (الطبعة الثانية). جون وايلي وأولاده. ردمك 978-1-4051-8975-0.
  • جوفيندجي ، بيتي جيه تي ، جيست إتش ، ألين جي إف (2006). الاكتشافات في التمثيل الضوئي. التطورات في التمثيل الضوئي والتنفس. 20. برلين: سبرينغر. ردمك 978-1-4020-3323-0.
  • ريس جي بي وآخرون. (2013). علم الأحياء كامبل. بنيامين كامينغز. ردمك 978-0-321-77565-8.

أوراق

  • Gupta RS ، Mukhtar T ، Singh B (يونيو 1999). "العلاقات التطورية بين بدائيات النوى الضوئية (كلوروم الهليوباكتيريوم, كلوروفلكسوس أورانتاكوس، البكتيريا الزرقاء ، كلوروبيوم تيبيدوم والبروتيوبكتيريا): الآثار المتعلقة بأصل التمثيل الضوئي ". علم الأحياء الدقيقة الجزيئي. 32 (5): 893-906. دوى: 10.1046 / j.1365-2958.1999.01417.x. بميد10361294. S2CID33477550.
  • Rutherford AW ، Faller P (يناير 2003). "نظام الصور الثاني: المنظورات التطورية". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب ، العلوم البيولوجية. 358 (1429): 245-253. دوى: 10.1098 / rstb.2002.1186. PMC1693113. بميد12594932.

40 ms 3.3٪ 40 ms 3.3٪ recursiveClone 40 ms 3.3٪ [الآخرين] 360 ms 30.0٪ عدد كيانات Wikibase التي تم تحميلها: 1/400 ->


علم الأحياء - النباتات والتمثيل الضوئي

هناك حاجة إلى كل من ثاني أكسيد الكربون والماء والضوء من أجل إجراء عملية التمثيل الضوئي.

يحدث داخل البلاستيدات الخضراء ، والتي توجد في الغالب في الخلايا الورقية.

البشرة رقيقة وشفافة - للسماح بوصول المزيد من الضوء إلى خلايا الحاجز.

بشرة رقيقة مصنوعة من الشمع - لحماية الورقة من العدوى ومنع فقدان الماء دون حجب الضوء.

طبقة خلية في الجزء العلوي من الورقة - لامتصاص المزيد من الضوء وزيادة معدل التمثيل الضوئي.

طبقة إسفنجية - تسمح الفراغات الهوائية بثاني أكسيد الكربون بالانتشار عبر الورقة.

تتحكم الثغور في تبادل الغازات في الورقة. يمكن فتح أو إغلاق كل ثغور ، اعتمادًا على مدى انتفاخ الخلايا الحامية.

في الضوء ، تمتص الخلايا الحامية الماء عن طريق التناضح ، وتصبح منتفخة وتفتح الفغرة.
في الظلام ، تفقد الخلايا الحامية الماء وتصبح مترهلة وتنغلق الفغرة.

يجب أن تنتقل الغازات الرقيقة مسافة قصيرة فقط للوصول إلى الخلايا التي تحتاج إليها.

الفراغات الهوائية داخل الورقة - تسمح للغازات مثل ثاني أكسيد الكربون والأكسجين بالتحرك بسهولة بين الخلايا. كما يزيد من المساحة السطحية لتبادل الغازات.

العامل المحدد يعتمد على الظروف البيئية.

إذا زاد تركيز ثاني أكسيد الكربون ، سيزداد معدل التمثيل الضوئي.

في درجات الحرارة المنخفضة ، يكون معدل التمثيل الضوئي منخفضًا نظرًا لحدوث تصادمات جزيئية أقل لكل وحدة زمنية بين الإنزيمات والركائز.

كلما زادت درجة الحرارة ، زاد عدد التصادمات الجزيئية لكل وحدة زمنية.

يعتمد التأثير الصافي (الكلي) على الوقت من اليوم وشدة الضوء. لا يحدث التمثيل الضوئي في الليل. عندما لا يكون هناك عملية التمثيل الضوئي ، يكون هناك إطلاق صافٍ لثاني أكسيد الكربون وامتصاص صافٍ للأكسجين.

إذا كان هناك ضوء كافي أثناء النهار ، فحينئذٍ:

يحدث معظم النتح في الأوراق.

ينتج عن هذا التبخر نقصًا طفيفًا في الماء في الورقة ، وبالتالي يتم سحب المزيد من الماء من بقية النبات من خلال أوعية نسيج الخشب.

هذا يعني سحب المزيد من الماء من الجذور ، وبالتالي هناك تدفق مستمر من النتح من خلال النبات.

إذا كانت سرعة الرياح حول الورقة منخفضة ، فإن بخار الماء يحيط بالورقة فقط ولا يتحرك بعيدًا. هذا يعني أن هناك تركيزًا عاليًا من جزيئات الماء خارج الورقة وكذلك داخلها ، لذلك لا يحدث الانتشار بالسرعة نفسها.

امسك الورقة بالملقط واغمرها في الماء المغلي لمدة 5 ثوانٍ. سيقتل هذا الخلايا ، ويوقف جميع التفاعلات الكيميائية ويجعل الورقة قابلة للنفاذ للكحول ومحلول اليود في وقت لاحق.

ضع الورقة في قاع أنبوب الاختبار وقم بتغطيته بالإيثانول.

ضع أنبوب الاختبار في الماء الساخن واتركه لمدة 5 دقائق. سوف يغلي الكحول ويذوب الكلوروفيل في الورقة.

يجب أن تكون ورقتك بيضاء أو خضراء شاحبة جدًا.

املأ أنبوب الاختبار بالماء البارد وستطفو الورقة إلى الأعلى.

استخدم الملقط لنشر الورقة بشكل مسطح في طبق بتري. استخدم ماصة متساقطة قم بتغطية الورقة بمحلول اليود لمدة دقيقة واحدة.

خذ الورقة إلى الحوض وأمسكها في طبق بتري ، واغسل محلول اليود ببعض الماء البارد.

هذا يدل على أهمية الكلوروفيل في عملية التمثيل الضوئي.

يجب أن تكون حقنة الغاز فارغة لتبدأ. يمكن إضافة كربونات هيدروجين الصوديوم إلى الماء للتأكد من احتواء النبات على ما يكفي من ثاني أكسيد الكربون.

يتم وضع مصدر الضوء الأبيض على مسافة محددة من البركة.

يترك عشب البركة لعملية التمثيل الضوئي لفترة محددة من الوقت. أثناء عملية البناء الضوئي ، سيتجمع الأكسجين المنطلق في الأنبوب الشعري الفارغ.

في نهاية التجربة ، يتم استخدام المحقنة لسحب فقاعة الغاز في الأنبوب بجانب المسطرة ويتم قياس طول فقاعة الغاز. هذا يتناسب مع حجم الأكسجين المنتج.

تتكرر التجربة مرة أخرى مع وضع مصدر الضوء على مسافات مختلفة من عشب البركة.

متغيرات التحكم هي أشياء مثل درجة الحرارة ، ومقدار الوقت الذي تُركت فيه حشائش البركة لعملية التمثيل الضوئي وكمية ثاني أكسيد الكربون.

قطع تبادل لاطلاق النار تحت الماء لمنع الهواء من دخول نسيج الخشب. قم بقصه بميل لزيادة مساحة السطح المتاحة لامتصاص الماء.

قم بتجميع مقياس الجهد في الماء وأدخل اللقطة تحت الماء ، حتى لا يدخل الهواء.

أخرج الجهاز من الماء ولكن احتفظ بنهاية الأنبوب الشعري مغمورة في دورق من الماء.

تحقق من أن الجهاز محكم للماء ومحكم.

قم بتجفيف الأوراق ، واترك وقتًا للتصوير لضبط وإغلاق الصنبور.

قم بإزالة نهاية الأنبوب الشعري من دورق الماء حتى تتكون فقاعة هواء واحدة ، ثم تعود نهاية الأنبوب إلى الماء.

سجل موضع البداية لفقاعة الهواء.

ابدأ ساعة توقيت وسجل المسافة التي تحركها الفقاعة لكل وحدة زمنية.


شاهد الفيديو: صباح الشارقة: كيفية تنفس النباتات ليلا (قد 2022).


تعليقات:

  1. Sketes

    رسالة ممتازة وفي الوقت المناسب.

  2. Thayne

    هذا الموضوع ببساطة لا يضاهى :) ، أحبه كثيرًا.

  3. Rayhan

    ماذا تفعل في هذه الحالة؟

  4. Alhhard

    هذه الشرطية ، لا أكثر ، لا أقل

  5. Jugar

    رسالة لا مثيل لها ، أنا حقا أحب :)

  6. Kayin

    بعد إزالة



اكتب رسالة